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第六章 细胞的能量转换─
线粒体和叶绿体
;第一节 线粒体;一、形态结构;Figure?7-3?Mitochondrial plasticity.????Rapid changes of shape are observed when a mitochondrion is visualized in a living cell. ;Figure?7-5?Localization of mitochondria near sites of high ATP utilization in cardiac muscle and a sperm tail.?;(二)超微结构;外膜:具有孔蛋白构成的亲水通道,允许分子量5000 daltons or less小分子物质自由通过,ATP、NAD、辅酶A等可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。
内膜(心磷脂含量高,高不可渗透性):内膜内陷形成嵴(板层状和管状),嵴膜上有基粒(由头部(F1因子)和基部(F0因子))。 蛋白主要有3种功能:Electron-transport chain, ATP synthase, Transport proteins。
膜间隙:标志酶为腺苷酸激酶,可利用ATP磷酸化其它的核苷酸。
基质: Enzymes; Mit DNA, Ribosomes, etc 。标志酶为苹果酸脱氢酶。 ;二、线粒体的功能;线粒体各部位的功能;1、氧化磷酸化的分子基础----电子传递链;电子传递链的复合物 ;复合物Ⅰ
NADH脱氢酶,以二聚体形式存在,作用是催化NHDH的2个电
子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至
膜间隙(C侧)。
电子传递的方向为:NADH→FMN→Fe-S→Q
复合物Ⅱ
琥珀酸脱氢酶,含有一个FAD,2个铁硫蛋白,作用是催化电
子从琥珀酸转至辅酶Q。
电子传递的方向为:琥珀酸→FAD→Fe-S→Q;复合物Ⅲ
细胞色素c还原酶,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移1对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。
复合物Ⅳ
细胞色素c氧化酶,以二聚体形式存在,将细胞色素c接受的电子传给氧,每转移1对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。;两条主要的呼吸链 ;B. ATP 合成的分子基础;F1 particles have ATP synthase activity;三、氧化磷酸化的作用机理;△P=Ψ-(2.3RT/F)△pH
其中T为绝对温度,R为气体常数,F为法拉弟常数。质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质,使ATP酶的构象发生改变,将ADP和Pi合成ATP。
;;结构组成;F1头部:为水溶性的蛋白质,从内膜突出于基质,比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP,也可以水解ATP,转运质子,属于F型质子泵。
F1是由9个亚基组成的α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(一个/β亚基)。α和β单位交替排列成桔瓣状结构。γ贯穿αβ复合体,发挥转子的作用来调节三个β 亚基催化位点的开放和关闭,并与F0接触,ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构(相当于定子)。;F0基部:嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体,形成一个跨膜的
质子通道。;1979年代Boyer P提出构象偶联假说,其要点如下:
1.ATP酶利用质子动力势,产生构象的改变,改变与底物的亲
和力,催化ADP与Pi形成ATP。
2.F1具有三个催化位点,同一时间,三个催化位点的构象不
同,与核苷酸的亲和力也不同。在L构象(loose),ADP、
Pi与酶疏松结合;在T构象(tight)底物(ADP、 Pi)与酶
紧密结合在一起,并形成ATP;在O构象(open)ATP与酶
的亲和力很低,被释放出去。
3.质子通过F0时,引起c亚基构成的环旋转,从而带动γ亚基旋
转,由于γ亚基的端部是高度不对称的,它的旋转引起β亚
基3个催化位点构象的周期性变化(L、T、O),不断将ADP
和Pi加合在一起,形成ATP。;If not all the detergent is removed, what will happen?;Summary of the major activities during aerobic respiration in a mitochondrion;?生物氧化产生ATP的统计 一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP? 糖酵解:底物水平磷酸化产生 4 ATP(细胞质)
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