第三章 细胞膜1.ppt

第三章 细 胞 膜;自发现细胞以来，由于光镜下看不到细胞膜结构，长期以来怀疑细胞可能是没有边界的；;19世纪中叶K.W.Mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现象，提示膜结构的存在；； 1895年，E. Overton发现膜表面疏水，认为细胞膜是由连续的脂质组成； 20世纪初，分离哺乳动物的红细胞膜，发现膜可被能溶解脂质的物质溶解，而且可被蛋白酶分解，因而初步确定细胞膜的主要成分是脂质和蛋白质； 1925年，E. Gorter F. Grendel?用丙酮抽提人红细胞膜的膜脂成分，发现单层分子铺展的面积是红细胞变面积的2倍，提示细胞膜脂质排列为双层结构； 1935年， J. Danielli H. Davson发现质膜的表面张力比油-水界面的低得多，推测膜脂质表面吸附有蛋白质，提出蛋白质-脂质-蛋白质的模型；;电子显微镜下的细胞：膜系统的发现;1959年， J. D. Robertson 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm，推断生物膜由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成，即单位膜模型； 1970年，荧光抗体标记技术、冰冻蚀刻技术发现膜中的蛋白质可以流动，且双层膜脂中存在蛋白颗粒； 1972年， S. J. Singer G. Nicolson 根据的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”，强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。;第一节 细胞膜的化学组成 ;1、膜脂（membrane lipid） 磷脂、糖脂、胆固醇 （1）磷脂 构成膜脂的主要 成分，约占整个膜 脂的50%以上； 分为磷酸甘油酯 和神经鞘磷脂两种； 通常磷脂酰胆碱 （卵磷脂）含量最 高，其次是磷脂酰 乙醇胺（脑磷脂）； ;（2） 糖脂 原核和真核细胞膜上普遍存在，含量约占膜脂总量的5%以下，目前发现40余种； 结构与鞘磷脂相似，是鞘氨醇的衍生物，但糖脂中以一个或几个糖单位代替磷酰胆碱单位； 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，最复杂、变化最多的是神经节苷脂；;（3）胆固醇 只存在于真核细胞膜上，含量不超过膜脂的1/3； 散布于磷脂分子之间，极性头部与磷脂的极性头紧靠； 增加膜的稳定性，降低某些水溶性物质的通透性； ;膜脂分子结构特征： 双型性分子（amphipathic molecule） 分子结构中含亲水和疏水两部分，也称兼性分子，或双亲媒性分子。 ;2、膜蛋白 （membrane protein） 生物膜所含的蛋白质，约占细胞蛋白总量的25%； 膜功能的主要承担者和执行者； 根据其与膜脂结合方式的不同分为整合蛋白和外周蛋白两类。;（1）整合蛋白（integral protein） 约占膜蛋白70-80%，贯穿膜脂双层或插入膜脂双层的内外两侧面，以非极性氨基酸与脂质双层分子的非极性疏水区相互作用，结合在质膜上，不溶于水。 也称镶嵌蛋白、内在蛋白（intrinsic protein）或跨膜蛋白。;（2）外周蛋白（peripheral protein） 约占膜蛋白20-30%，分布在质膜脂双层的内外两侧，与膜脂极性头部结合，或通过与内在蛋白相互作用，间接与膜结合，溶于水。也称外在蛋白（extrinsic protein）。 暴露在膜外侧的膜蛋白常与寡糖链以共价键结合，形成糖蛋白。;3、膜糖类 含量较少，约占8%，膜碳水化合物 （membrane carbohydrate）； 不单独存在，以糖脂（glycolipid）或糖蛋白（glycoprotein）的形式存在。这些糖主要是多分枝的寡糖。 与细胞识别、细胞黏附、信号接收、免疫应答等方面都有关系。 有些细胞表面的糖链与其分泌的糖蛋白等粘在一起，形成一层厚度约200nm的外被，称为细胞衣或糖萼。 ;一、单位膜模型（unit membrane model） 生物膜在电镜下均可呈现出三夹板式结构，上下两层为电子密度较高的暗层（2nm，蛋白），而中间为电子密度较低的明层（3.5nm，脂层），这种具有暗-明-暗三层结构的膜即为单位膜。 单位膜模型的意义：指出了生物膜在形态结构上的一个共性——暗-明-暗三层结构。;膜的厚度 为7.5nm;二、液态镶嵌模型（fluid mosaic model） 1972年，Singer和Nicolson提出 基本论点： 细胞膜由流动的脂质双分子层中镶嵌着的球形蛋白质按二维排列的，所有类脂分子亲水端向膜表面，疏水端朝膜中央； 流动的脂双分子层构成了细胞膜的连续主体，蛋白质分子无规则地分散在脂质分子中。 ;液态镶嵌模型的优点： ① 保留了单位膜的脂双层的正确概念。 ② 膜脂兼具有序性和流动性。 蛋白质分布具有不对称性。 液态镶嵌模型的缺点： ① 忽视了蛋白质分子对脂质分子的控制作