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第三节 细胞的生物电现象
本节要求
掌握静息电位、动作电位的概念及产生原理;阈下 刺激与局部反应;细胞兴奋和兴奋性;
熟悉动作电位的传导;刺激引起兴奋的条件;
了解生物电现象的观察和记录方法。
公元前三百多年古希腊亚里士多德(Aristotle)观察到:电鳐使人发麻。
电鳗,放电能力最强的淡水鱼,300~800伏,甚至1000伏
已发现有500多种具有发电能力的鱼类
一、生物电现的概述
18世纪,意大利人Galvani进行的的“凉台实验”
是研究生物电的开端,发现动物电
Alessandro?Volta在1792年成功地重复了Galvani的实验,但他不赞成Galvani的解释。Volta认为:引起肌肉收缩的电流来自两种金属接触产生的电位差,而肌肉在其中只起导体的作用。
科学史上的大争辩
Galvani认为:肌肉内外带有不同性质的电荷,可以放电,金属导线只起接通的作用,肌肉放电可以引起肌肉收缩。
Volta进行了一系列的实验,建立了金属接触电动势理论, 发明了铜锌伏特电池,就是现在人人都在使用的干电池。
Galvani“无金属收缩实验”
Galvani证明:引起蛙腿肌肉收缩的电刺激可以仅仅来自动物本身,生物电从此得到确认。
1901年,荷兰生理学家爱因托芬发明弦线电流计,可以记录到微弱的电流变化。Einthoven发明心电记录器,采用P、Q、R、S、T等字母标出心电图上的各波,选择双手与左脚安放电极板,组成3种标准导联。
1922年,美国人Gasser和Erlanger用阴极射线示波器来记录神经纤维电脉冲,并发现不同的神经纤维是以不同的速度来传导冲动,传导的速度与纤维的粗细成正比,这一研究极大地推动了生物电的发展,具有划时代的意义。
电生理的发展及记录方法
1939年,英国人生理学家,生物学家Hodgkin和Huxley首次将玻璃微电极刺入枪乌贼巨大神经轴突,实现了静息电位和动作电位的胞内记录,证实并发展了Bernstine关于静息电位 膜学说的同时,提出动作电位的钠学说。
枪乌贼巨大神经轴突
1976年,Neher和Sakmann ,首次在肌细胞上记录到ACh激活nAChR的离子通道电流,证实了离子通道的存在和功能,使电生理技术进入到分子水平。
生物电(bioc-lectricity) :是指一切活细胞无论处于静息状态还是活动状态都存在的电现象。
两种表现形式:安静时具有的静息电位和受刺激时产生的动作电位。
1.概念:细胞安静时,存在于细胞膜内外两侧的电位差称为静息电位
跨膜电位:存在于细胞膜内外的电位差。
二、静息电位及其产生机制
甲:电极A与B均置于细胞外表面,未测出它们之间有电位差。
乙:电极A置于细胞外,电极B插入细胞内,记录到细胞内外
的电位差。
2.静息电位的测量:
微电极尖未插入膜内时,细胞外部表面各点都是等电位的,无电位变化
在微电极尖刚插入膜内的瞬间,显示器现一个突然的电位跃变;
静息电位是一个稳定的直流电;
范围:-10mV ~ -100mV(随细胞种类而不同),参考电极接地,膜外电位为0mV,膜内电位比膜外低,所以膜外为正,膜内为负。
不同细胞静息电位水平不同( -10mV ~ -100mV)
极化(polarization):把静息电位时细胞膜电位外正内负的状态称为膜的极化。
去极化(depolarization):RP的绝对值减小
超极化(hyperpolarization):RP的绝对值值增大
3.膜电位的几个相关概念
反极化(reversepolarization):去极到正值
超射(overshoot):膜电位高于0电位部分
复极化(repolarization):去极后向RP恢复
4.静息电位的产生机制
(1)产生基础:
◇ K+在细胞内外的不均衡分布,胞内﹥胞外
◇ 静息状态下,膜对K+离子有选择通透性,K+外流
细胞内、外液主要离子的浓度和电位
(2)静息电位的产生机制
膜两侧K+浓度差
膜主要对K+通透
↓
细胞内外K+势能差
↓
K+经通道易化扩散
↓
扩散出的K+形成电场力
阻碍K+继续扩散
↓
K+的浓度差动力〓电场力阻力
↓
K+净移动为0
K+平衡电位,RP接近于Ek
静息状态下,膜对离子有选择通透性,K+> > Na+
K+
Ek值根据Nernst公式计算(环境温度为27℃时)
经计算,枪乌贼轴突钾平衡电位-75mv,测定值约-60mv,略小于计算值?
安静时,膜对Na+有一定的通透性,有少量Na+内流。
Nernst公式计算Ek ≈RP
影响RP的因素:改变膜外的[K+],一定范围,胞外[K+] ↑→RP↓
K+通道阻断剂四乙胺(TEA)可以阻断钾通道,RP↓或消失
如何证实RP是K+平衡电位
三、动作电位
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