第七章-2微生物初级代谢产物的代谢调控要点.ppt

微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以确保上千种酶能准确无误、有条不紊和高度协调地进行极其复杂的新陈代谢反应。 在发酵工业中，调节微生物生命活动的方法很多，包括生理水平、代谢途径水平和基因调控水平上的各种调节。 第二节 微生物初级代谢产物的代谢调控 微生物自我调节通过协调控制酶来实现，而酶的生物合成受 和 双重控制。 一方面，DNA分子水平，基因控制，基因决定酶分子的化学结构； 另一方面，酶学方面，酶的合成受代谢物（酶反应的底物、产物及其结构类似物）控制和调节。 所以，仅有基因，并不能保证大量产生某种酶。 概括起来，微生物的代谢调节机制主要分3类 酶合成量、酶活性、细胞膜透性 基因 代谢物 原则：经济合理地利用和合成所需的各种物质和能 量，使细胞处于平衡生长状态。 方式：反馈抑制、反馈阻遏、酶的诱导调节、酶的 共价修饰。 目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 平衡→ 打破→ 建新平衡→高浓度地积累 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株； ②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 一、酶合成的调节 ●酶的合成调节是通过控制酶的合成量来调节代谢 速率的方式。包括诱导调节和阻遏调节两种方式。 ●通过酶合成量调节代谢速率是一种间接而缓慢的方 式，属于粗放的调节，称之为“粗调”。 ●优点：通过阻止酶的过量合成降低代谢速率， 节约用于生物合成的原料和能量。 ●两个概念: ① 组成酶：细胞内总是适量存在的，不依赖于酶底 物或底物结构类似物的存在而合成的酶。 ② 诱导酶：依赖于酶底物或底物结构类似物的存在 而合成的酶。其基因以隐性状态存在于染色体中。 ●二者是相对的。 （一）酶合成的诱导调节（induction） ●诱导酶的合成需要诱导剂，它可是底物，也可是底 物的结构类似物。一种酶可有多种诱导剂，其能力 与诱导剂的种类和浓度有关。 ●如E.coli在含乳糖培养基上产生的β- 半乳糖苷酶、β- 半乳糖苷透性酶和半乳糖苷乙酰基转移酶就是由于乳糖的 存在而诱导产生的。 大肠杆菌在加入乳糖前，β-半乳糖苷酶的分子数为5个； 加入后的1-2分钟内就增加到5000个。（诱导作用，非激 作用） 诱导作用的类型：协同诱导和顺序诱导 指一种底物能同时诱导几种酶的合成。如将乳糖加入到E.coli培养基中，细胞同时合成β-半乳糖苷透过酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶 。 指先合成分解底物的酶，再依次合成分解各中间产物的酶，达到对复杂代谢途径的分段调节。 协同诱导 顺序诱导 酶合成的诱导的意义 微生物可根据环境所提供的底物，诱导合成相应的酶，以分解底物，吸收营养，进行代谢，加强微生物对环境的适应力。 营养学的角度 细胞经济的角度 微生物仅在需要时（底物存在）才合成某些酶，不需要时不合成，避免生物合成原料和能源的浪费。 （二）酶合成的阻遏调节（repression） ●某种代谢物积累除抑制酶活性外，还可反馈阻遏酶合 成，降低反应速度。 ●在微生物的代谢过程中，当某途径的末端产物过量 时，可通过阻碍该代谢途径中包括关键酶在内的一 系列酶的生物合成，彻底控制代谢和末端产物合成。 ●方式：末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏 1.末端代谢产物阻遏调节 在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即产物作用于代谢途径中的第一个酶，使后续的酶都不能合成。 ●特点：“公共酶”仅受所有分支途径末端产物的共同阻遏 （多价阻遏作用）。只有所有末端产物同时累积，才 能阻遏“公共酶”合成。 芳香簇氨基酸、天冬氨酸簇及丙酮酸簇氨基酸生物合成的反馈阻遏属于这种类型。 ●分支代谢途径的阻遏较为复杂。每种末端产物仅专一地 阻遏各自对应的分支途径中酶的合成。 2.分解代谢物阻遏调节 ●细胞内同时存在两种底物(碳源或氮源)时，易利用底物会 阻遏难利用底物分解酶系的合成。 ●如E.coli培养在含乳糖和葡萄糖的培养基上时形成“二次 生长现象”，即葡萄糖存在时阻遏了分解乳糖酶系的合 成，此现象又称葡萄糖效应。 ●实质：易利用底物分解过程中产生的中间代谢物或末端代 谢物的过量累积，阻遏了代谢途径中一些酶的合成。 酶合成调节的机制－操纵子学说 ● 操纵子（Operon）：是原核生物基因表达与调控的一 个完整单位，包括结构基因，调节基因，操 作子和启动子。 ①结构基因(Structural genes)：编码蛋白质的DNA序列．可根据