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第 四 章 生 物 信 息 的传 递(下)--从mRNA到蛋白质(Translation) 4.1 遗传密码---三联子 4.2 tRNA 4.3 核糖体 4.4 蛋白质合成的生物学机制 4.5 蛋白质转运机制 核糖体是蛋白质合成的场所。 mRNA是蛋白质合成的模板。 转移RNA(transfer RNA,tRNA)是模板与氨基酸之间的接合体。 在合成的各个阶段有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。 翻译:是指将mRNA链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始,按每3个核苷酸代表一个氨基酸的原则,依次合成一条多肽链的过程。 4.1 遗传密码---三联子 4.1.1 三联子密码及其破译 4.1.2 遗传密码字典 4.1.3 遗传密码的性质 4.1.1 三联子密码及其破译 1. 两个基本概念 遗传密码 (genetic code): DNA(或mRNA)中核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系。 密码子(codon):mRNA上每3个相邻核苷酸编码多肽链中一个氨基酸,这三个核苷酸称一个密码子或三联体密码。 2. 遗传密码破译简史 (1)1954年Gamow首先对遗传密码进行了探讨; (2)1961年Crick 证明三联体密码子是正确的; (3)1961年,Nirenberg以均聚物、随机共聚物、特定序列的共聚物作模板合成多肽,破译遗传密码; (4)1964年Nirenberg 用核糖体结合技术研究遗传密码,直接测出三联体对应的氨基酸; (5)到1966年,遗传密码全部破译。 核糖体结合技术 4.1.2 遗传密码字典 4.1.3 遗传密码的性质 1. 密码的连续性 2. 密码的简并性与兼职性 3. 密码的通用性与特殊性 4. 密码子与反密码子识别的摆动性 1. 密码的连续性 在mRNA翻译过程中,mRNA的编码方向是5`→3`,肽链从N端向C端延伸。一条肽链合成起始后,密码子按3个一框读下去不重叠也不跳格,直到碰到终止密码子。 2. 密码的简并性与兼职性 简并性: 许多氨基酸对应的密码子不止一种。 兼职性: AUG(Met)和GUG(Val)两个密码子除代表特定氨基酸外,还兼作起始密码子。 3. 密码的通用性与特殊性 通用性: 遗传密码无论在体内还是体外,无论是对病毒、细菌、动物还是植物而言都通用; 特殊性: 遗传密码的个例很少见;基因组中编码含义的改变常涉及到对终止密码子的解读;密码子系统性改变只存在于线粒体中。 4.密码子与反密码子的相互作用 (摇摆假说) 在密码子与反密码子的配对中,前两对严格遵守碱基配对原则,而第三对碱基有一定的自由度,可以“摆动”。 4.2 tRNA 4.2.0 引 言 4.2.1 tRNA的基本结构 4.2.2 tRNA的功能 4.2.3 tRNA的种类 mRNA:蛋白质的DNA序列信息的中间体。 tRNA: 运送特定氨基酸到核糖体上合成蛋白质。 rRNA:核糖体的组成元件。 4.2.1 tRNA的基本结构 一般tRNA有76个碱基,大小在74~95 bp之间,主要由于D臂和多余臂的变化引起。 tRNA三级结构 4.2.2 tRNA的功能 3. 校正tRNA: 通过tRNA中反密码子改变来校正密码子突变,使其在突变位点引入正确氨基酸。 ◆ 无义突变(nonsense mutation): 指DNA上任何代表氨基酸的密码子变为终止密码子的改变。 ◆ 错义突变 (missense mutation): 指DNA分子中核苷酸置换后改变了mRNA上遗传密码,导致合成的多肽链中一个氨基酸被另一氨基酸所取代的改变。 蛋白质合成的真实性主要决定于tRNA能否把正确的氨基酸放到新生多肽链的正确位置上,而这一步主要决定于AA-tRNA合成酶是否使氨基酸与对应的tRNA相结合。 AA-tRNA合成酶既要能识别tRNA,又要能识别氨基酸,它对两者都具有高度的专一性。 4.3 核糖体 4.3.0 引 言 4.3.1 核糖体的结构 4.3.3 核糖体的功能 4.3.0 引 言 生物细胞内,核糖体像一个能沿mRNA模板移动的工厂,执行着蛋白质合成的功能。 4.3.1 核糖体的结构 关于细胞器核糖体 与胞质中的存在明显差异,并具不同形式。有时与细菌核糖体大小相当(70% rRNA),有时仅60 S( 30% rRNA) 核糖体存在于每个进行蛋白质合成的细胞中。虽然在不同生物内其大小有别,但组织结构基本相同,而且执行的功能也完全相同。 原核生物核糖体由
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