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采后枇杷果实木质化的发生与调控 　　摘 要：综述了枇杷采后木质化的发生、果肉木质化的生理和分子机理，及木质化进程调控的最新研究进展，以期为调控枇杷果实木质化进程、延长贮藏保鲜期提供参考。 　　关键词：枇杷;采后;木质化;贮藏保鲜 　　 枇杷味道鲜美，营养价值高，深受消费者欢迎。但是枇杷成熟期相对集中，果实采后极易发生木质化败坏现象，即果实失水皱缩，果肉由柔软多汁变为质地生硬、粗糙少汁，失去食用价值和商品价值[1]。阐明木质化机理，并通过物理或化学手段减轻枇杷采后木质化、延长货架期一直是人们关注的问题。本文综述了枇杷采后木质化的发生、果肉木质化的生理和分子机理，及木质化进程调控的最新研究进展，以期为调控枇杷果实木质化进程、延长贮藏保鲜期提供参考。 　　1 采后枇杷木质化的发生 　　 果实在采后的质地变化主要表现为细胞壁（膜）降解引起的组织软化或者细胞壁次生木质化导致的硬度增加。郑永华等（2000）最早发现枇杷果实木质化现象并报道：与果实软化相反， 采后木质化现象是红沙类枇杷衰老的标志， 而白沙类枇杷一般不发生木质化现象[1]。红沙类枇杷如‘洛阳青’，采后果实硬度在常温下持续上升，导致果实粗糙少汁;在冷害温度下出现木质素的异常积累，导致品质劣变[1-3];组织受机械伤或受病菌感染后形成起防护作用的具木质化次生细胞壁的细胞层[4]。 　　2 采后枇杷木质化的生理和分子机理 　　2.1 采后生理指标的变化 　　 多数枇杷品种的果实货架期很短，采后衰老变质很快，一般品种常温可以贮藏10d左右，低温可以延长贮藏期，笔者课题组试验研究表明5℃低温条件下白沙类品种可以贮藏50d以上，但是其风味基本丧失：随着贮藏时间增加，果肉中的酸、可溶性糖含量迅速下降，逐渐失去其固有风味。陈伟等（2013）研究发现，枇杷果实5℃贮藏前期果皮和果肉黄色值升高，类胡萝卜素和总酚含量增加，但是随着贮藏时间的延长（15d后），果实中类胡萝卜素和总酚含量逐渐下降[5]。蔡冲（2006）研究表明，采后枇杷果实在20℃下成熟衰老过程中电导率、多酚氧化酶活性持续增加，总酚含量下降并伴随着组织酶促褐变发生[2]。 　　2.2 木质素与果实硬度的关系 　　 “解放钟”和“早钟六号”枇杷在不同温度下贮藏时，果实硬度都逐渐增加，且贮藏温度越低，果实硬度上升越多[6]。在常温贮藏过程中，枇杷果实硬度与木质素积累呈显著正相关，木质素合成相关酶苯丙氨酸解氨酶活性在第3d达到峰值，而肉桂醇脱氢酶和愈创木基过氧化物酶活性在贮藏过程中持续增加，与木质素积累呈显著正相关关系。果实组织中纤维素含量减少与木质素含量增加则呈显著负相关关系[2]。在冷害发生时，枇杷果实具有较高水平的苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脱氢酶和愈创木基过氧化物酶活性; 低温贮藏后的货架期中， 由于冷害导致果肉组织木质化所造成的品质败坏症状最为明显， 低温诱导木质素合成相关酶活性的上升可能是导致低温枇杷果肉发生木质化的主要原因[7]。 　　2.3 基因表达与木质化的关系 　　 研究显示，枇杷果肉组织的木质化进程与木质素合成相关酶编码基因表达水平在时间上关系密切[8]。肉桂醇脱氢酶基因EjCAD1、EjCAD2和过氧化物酶基因EjPOD基因表达水平与枇杷果肉组织的木质化进程在时间上具有密切关系。乙烯处理上调了EjCAD1基因的表达水平，加速了‘洛阳青’枇杷果实采后成熟衰老过程，而程序降温和1-MCP处理下调EjCAD1的表达水平则起相反的作用。在果实发育过程中，2个苯丙氨酸解氨酶基因具有不同表达模式，EjPAL1在成熟果实中表达较强，而EjPAL2只在发育早期表达。此外EjCAD1表达受低温诱导可能与果实冷害有关。 　　3 调控采后果实木质化的方法 　　 延缓红沙类枇杷采后木质化进程是延长果实贮藏期的重点。物理、无毒化学物质、植物生长调节剂等可以减轻或延缓木质化进程，从而达到延缓果实衰老进程的目的。 　　3.1 LTC法 　　 低温预贮（Low temperature conditioning，LTC）是指将果蔬等产品放在略高于冷害临界温度下预贮一段时间，从而减轻后续冷藏期间冷害发生的一种温度调控方法[9]。通过LTC处理（1～5d、8～13℃，6～10d、6～10℃，11d、3～5℃），显著减缓了枇杷果实硬度的增加，保持了较好的果实品质，并延长了货架期[10，11]。蔡冲研究表明，T5-0（6d，5℃、54d，0℃，货架期20℃）能显著抑制0℃贮藏过程和20℃货架期的木质素合成酶活性，延缓组织木质化进程[2]。 　　3.2 茉莉酸甲酯处理 　　 茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）是植物中天然存在的生长调节因子，在调节植物逆境胁迫和生长发育过程中起重要