第二十三讲 光敏色素及光形态建成(2012y)课件.ppt

光敏色素及光形态的建成 第一节 光敏色素及光形态的建成 光的作用： 光是自然界中影响植物生长发育的重要因子，它对植物的作用主要表现在两个方面： 为植物光合作用提供辐射能； 作为信号调节植物整个生命周期的许多生理过程。 光形态的建成（Photomorphogenesis）：又称光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。 暗形态的建成（skotomorphogenesis） ：植物在暗中生长表现出各种黄化特征，如茎细而长，顶端呈钩状弯曲和叶片小而黄白色，这种现象称为暗形态建成。 （一）光敏受体 光要引起一定的作用，首先要被吸收，植物中的光受体有：大量的叶绿素、类胡萝卜素、花青素以及一些微量色素，包括：光敏色素，隐花色素及紫外光B受体。 这些微量色素因为能够接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成，被称为光敏受体。 光合作用与光形态建成的对比 光敏受体-光敏色素 光敏色素是一类对红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成，调节植物发育的色素蛋白。 1952年Borthwick等人，用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子，发现：红光促进萌发，最有效660nm，远红光抑制萌发，最有效730nm，且红光的促进作用可被随后的远红光逆转。 （一）光敏受体-光敏色素 1.分布： 存在于从藻类到被子植物在内的一切可以进行光合作用的植物中，并且分布在各个器官组织中，在植物的分生组织和幼嫩器官（如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区）中含量较高。主要存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中。另外黄化苗中光敏色素比绿色组织中也高50~100倍。 （一）光敏受体-光敏色素 2.化学性质： 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白，植物体中通常以二聚体形式存在。其结构通常是一条长链的多肽（脱辅基蛋白）与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者又以硫醚键连接。 （一）光敏受体-光敏色素 3.两种转变形式： 生理钝化型：吸收红光（R）的Pr型，吸收峰660nm 生理活化型：吸收远红光（FR）的Pfr型，吸收峰730nm Pfr型在光敏色素总量（Ptot=Pr+Pfr）中占有的比例在饱和远红光下为0.025，而饱和白光下为0.6.当此比例发生变化时则可引起植物体内的生理反应。 *如何判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的试验标准？ 如果此反应可被红闪光诱发，又可被紧随红光的远红闪光所充分逆转，那么这个反应的光敏受体必然为光敏色素。 （一）光敏受体-光敏色素 4.类型 植物组织中至少存在两种类型的光敏色素分子，光敏色素Ⅰ（P Ⅰ ）和光敏色素Ⅱ（P Ⅱ ）。前者为光不稳定性，在黄化组织内大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，故而在绿色组织中含量较低；而 P Ⅱ 在黄化组织中含量很低，仅有1％~2％，但光转变为Pfr后比较稳定，加之在绿色植物中的P Ⅰ 被选择性降解，故而虽然P Ⅱ 含量很低，却是绿色植物中主要的光敏色素。 （一）光敏受体-光敏色素 5.生理作用 植物个体的整个生长发育过程都离不开光敏色素的作用：种子萌发、小叶运动、光周期、 弯钩张开、膜透性、花诱导、节间延长、向光敏感性…… 现已明确，植物体内约有60多种酶或者蛋白质受到光敏色素的调控，其中包括与叶绿体形成、光合作用、呼吸作用及主要营养物质代谢的各类酶。 光敏色素海域植物体内的激素代谢有关。 （二）光敏受体的作用机制 膜作用假说 基因调节假说 （三）光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型： 极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR） 低辐照度反应（low fluence response，LFR） 高辐照度反应（high irradiance response， HIR） （三）光敏色素调节的反应类型 极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR） 反应可被1?100 nmol m-2 的光诱导，在?值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。 （三）光敏色素调节的反应类型 低辐照度反应（low fluence response，LFR） 也称为诱导反应，所需的光能量为1?1000