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生命的主旋律：发育与进化 ——张振宇 生命是宇宙中最为神奇，最为复杂的系统。生物有着令人眩目的多样性，而背后却又蕴藏着令人惊叹的共性。揭示生命现象的普遍规律，对于既是当局者又是旁观者的人类来说无疑是充满诱惑力的。可惜的是，在过去相当长的一段时间里，生物科学的进展总是相对滞后于其它自然科学的发展，这一现象直到20世纪随着分子生物学的发展才得到根本的改变。因为生物的复杂性，生物学科被细分成了许多领域，然而在众多的生物学领域中，我认为最为核心的内容当属发育和进化，前者强调的是个体的发生，而后者则揭示生命系统的演化规律，两者的结合可以使我们更透彻的理解和诠释生命的发生与发展。从古至今有许多科学家致力于研究发育和进化，多年来的研究成果也使我们能够越来越多的接近一些核心问题。在本文中我将介绍进化、发育的相关概况，并讨论其中一些我所感兴趣的问题以及我个人的看法。 1．进化生物学 1.1 进化生物学的历史与发展 进化问题的研究是生命科学最古老的领域之一，几百年来关于进化的理论本身也一直处于发展和进化的过程中。早期的进化理论的基础是基于对宏观生物性状的朴素的描述，在积累了大量的数据之后，通过归纳得出的一些经验性的理论。而近几十年来，分子生物学的发展使得我们能够从更本质的层面——基因层面来阐述进化理论，这一古老的学科也因此被赋予了新的内涵。 进化理论的雏形可能要追溯到18世纪，当时法国博物学家布丰首先提出物种并非永久不变的，近似的物种可能有共同的祖先等观点。到了1809年，法国人拉马克在《动物哲学》一中对有关进化的问题进行了全面系统的讨论。他认为物种变异的机制主要是用进废退和获得性遗传。比较解剖学家和古生物学家居维叶根据对地层化石的研究提出了“灾变论”，反对拉马克的进化论，在当时也产生了一定的影响[1]。 然而，最为激动人心影响也最为深远的当属达尔文的“自然选择”理论。经过在“贝格尔”号上5年的漂泊，达尔文积累了丰富的材料，通过分析与思考，达尔文逐渐形成了与前人不同的进化观点，并于1859年著成了《物种起源》一书（图1）。达尔文的进化思想的核心主要包括四个方面：（1）物种并非恒定不变。(2)所有生物都来自于一个共同的祖先。（3）进化是渐进的。（4）自然选择。他的工作使“进化”成为无可争辩的事实，并首次用“自然选择学说”成功地阐释物种进化，但未能提供自然选择的基础——遗传变异的产生原因与机制。接下来的半个多世纪里又相继出现了强调突变等遗传因素的新达尔文主义，和综合遗传学和达尔文理论的综合进化论。 图1. 达尔文手绘的进化树——《物种起源》中的唯一一幅图。 20世纪50年代，随着遗传物质本质的阐明，分子生物学的兴起引发了生物学领域一场深刻的变革，进化生物学的研究也开始从分子层面寻求答案。60年代末，木村资生提出了“中性突变漂变学说”，简称“中性学说（neutral theory）”。中性理论直接否定了达尔文主义的核心——自然选择，因而又被称为“非达尔文主义”。该学说认为基因突变是无所谓好与坏的中性突变，这种突变是不受自然选择的，只是通过遗传漂变来固定和积累。但就连木村资生也承认这种中性进化无法解释功能相关的表型进化，具有相当的局限性。 1.2 分子进化的研究现状与方法 要做进化研究，首先要构建我们所关心物种或者是基因的进化树，传统的分支分类法、数值分类法等都是建立在形态基础上的构树方法，然而对于形态的鉴定有相当大的主观性，而且我们无法客观的解决趋同进化的问题。这些问题在分子层面迎刃而解，我们可以客观的利用遗传物质的本质——核酸序列来构树。从60年代Jukes和Canter提出最简单的核苷酸替代模型至今，已诞生了许多更复杂的替代模型，其中包括我们常用的HKY85和TGR等。而构树方法也有距离法，最大似然法(ML)，和最大简约法（MP）等。对于如此多的构树方法和模型，我们在构建系统发育树时通常会用modeltest来找到最适合我们数据的模型，这样的构树结果更可靠。或者我们也可以用不同的方法进行系统发育分析，如果支持率很高且拓扑结构不变，则这样的树也是可信的。总的来说，如今我们已经能很方便的知道物种间或是基因间的系统发育关系了。当然，这里面有时也会有一些问题和争议。首先，在构建大尺度物种的进化树时，我们用什么基因呢？这个问题现在较为公认的做法，是用16srRNA等在各类群中普遍存在的基因且进化速率相对稳定的基因或者是用SINE等分子标记来构树，且倾向于将许多这样的基因或标记结合起来构树。第二，如果氨基酸序列差异非常大怎么办呢？如果对序列不做加工，得到的树一定是不可靠的，支持率很低。现在的通常做法是将功能域单独拿出来构树