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第五章 代谢调节 代谢是一切生命活动的基础。代谢包括物质代谢、能量变代谢和信息代谢三个方面。 任何物质变化总伴有能量变化，而能量变化又总伴随着它们组成成分相对无序和有序结构的变更。组织结构的这种变化可以通过称为“熵”的热力学函数进行测量。熵越大，系统越混乱；反之熵越小，系统的有组织程度就越高。 信息也可以作为系统组织程度的量度，获得信息便意味着混乱程度或者不确定程度减少，也就是说它的组织程度越高。因而可以说信息就是负熵。活细胞不断与环境交换物质，摄取能量，输入负熵，从而得以构建和维持其复杂的组织结构；这种关系一旦破坏，便意味着死亡。 在本科的学习阶段我们已经讲述了糖、脂肪、蛋白质和核酸等物质的代谢过程，以及这些物质代谢过程中能量和信息的变化。实际上，生物机体的新陈代谢是一个完整统一的过程，并且存在复杂的调节机制。 生物体的代谢调节在三种不同的水平上进行，即①分子水平调节；②细胞水平调节；③多细胞整体水平调节。所有这些调节机制都是在基因产物蛋白质（可能还有RNA）的作用下进行的，也就是说与基因表达调控的关。 这一章里，我们将着重介绍代谢调节的基本概念，酶在代谢调节中的作用原理以及整体调节的状况。 第一节?? 糖、脂肪和蛋白质代谢的相互关系 生物界，包括人类、动物、植物和微生物，其结构特征和生活方式多种多样，千变万化。然而，它们的新陈代谢有着共同的规律。细胞内有数百种小分子物质在代谢中起着关键的作用，由它们构成了成千上万种生物大分子。 如果这些分子各自单独进行代谢而互不相关，那么代谢反应将变得无比庞杂，以至细胞无法容纳。 细胞代谢的原则和方略是，将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径，以少数种类的反应，例如氧化还原、基团转移、水解合成、基团脱加、异构反应等，转化种类繁多的分子。 不同的代谢途径可以通过交叉点上关键的中间物而相互作用和相互转化。这些共同的中间代谢物使各代谢途径得以沟通，形成经济有效、运转良好的代谢网络。其中三个最关键的中间代谢物是： 6-磷酸葡萄糖 丙酮酸 乙酰辅酶A 1．糖代谢与蛋白质代谢的相互关系 糖与蛋白质之间可以相互转变。 糖是生物机体的重要碳源和能源，可用于合成各种氨基酸的碳链结构，再氨基化生成相应的氨基酸。 例如葡萄糖在代谢过程中可产生丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸以及羟丙酮酸，这四种酮酸经氨基化或转氨基反应分别生成丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸和丝氨酸。此外糖在代谢过程中产生的能量，尚可供氨基酸和蛋白质合成之用。 蛋白质可分解为氨基酸，除亮氨酸、赖氨酸之外，其它氨基酸的碳骨架均可转变为糖。 2．脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系 脂类与蛋白质之间可以相互转变。 脂类分子中的甘油可先转变为糖代谢的中间产物，再转变为丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸以及羟丙酮酸，然后接受氨基生成丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸和丝氨酸。 脂肪酸虽然说经β-氧化生成乙酰辅酶A后，再与草酰乙酸缩合为柠檬酸进入三羧酸循环，从而与天冬氨酸和谷氨酸相联系，但这种由脂肪酸合成氨基酸碳链结构的可能性是受限制的。 实际上，当乙酰辅酶A进入三羧酸循环而形成氨基酸时，需要消耗三羧酸循环中的有机酸，如无其它来源补充，反应将不能进行。在植物和微生物体内，存在乙醛酸循环，可以由两分子乙酰辅酶A合成一分子琥珀酸，用以增加三羧酸循环中的有机酸，从而促进脂肪酸合成氨基酸。但在动物体内不存在乙醛酸循环，所以一般来说，动物组织不易利用脂肪酸合成氨基酸。 蛋白质可以转变为脂肪。可以转变为糖的氨基酸通过丙酮酸既可转变为甘油，也可脱羧转变为乙酸辅酶A而合成脂肪酸。 此外，磷脂分子中的胆胺或胆碱，主要是由丝氨酸转变生成。丝氨酸在脱去羧基后形成胆胺。胆胺是脑磷脂的组成成分。胆胺经接受甲硫氨酸提供的甲基后，即形成胆碱，胆碱是卵磷脂的组成成分。 3．糖与脂类的相互联系 糖与脂类也可以相互转变。 糖酵解的中间产物磷酸二羟丙酮可被还原为甘油；丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A，然后再缩合成脂肪酸。 脂类分解产生的甘油可以经过磷酸化转变为磷酸甘油，再转变为磷酸二羟丙酮，后者异生为糖。 至于脂肪酸转变为糖的过程，则有一定的限度。 脂肪酸通过β-氧化生成乙酰辅酶A。在植物和微生物体内，乙酰辅酶A可缩合为三羧酸循环中的有机酸，如经乙醛酸循环生成琥珀酸，琥珀酸再参加三羧酸循环，转变为草酰乙酸，由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸，丙酮酸即可异生为糖。但在动物体内，不存在乙醛酸循环，通常情况下，乙酰辅酶A都是经三羧酸循环氧化为二氧化碳和水的，生成糖的机会很少。虽然同位素实验表明，脂肪酸在动物体内也可以转变为糖，但在这种情况下，需要有其他来源补充三羧循环中的有机酸。 在某些病理状态下，可以观察到糖代谢与脂类代谢的密切关系。例如，糖尿病患者的糖代谢发生了障碍，同时也常伴