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蔬菜 503 蔬菜抗冷性诱导物质研究进展 尹璐璐 (山东农业大学园艺科学与工程学院，泰安271018) 摘要：本文主要介绍了当今关于诱导抗冷性的主要物质，主要从以下三个方面来阐述： 渗透调节物质、抗冷性诱导蛋白、外源激素。为以后的研究、试验做一参考。 关键词：渗透调节物质}抗冷性诱导蛋白；激素；抗冷性 现今关于抗逆性生理的研究越来越多，下面对抗冷性的诱导物质的研究进展进行综合的阐述，为抗 冷性生理研究提供依据。 1渗透调节物质 在渗透胁迫条件下，高等植物可以通过积累一定量的溶质降低水势，维持体内的水分平衡，保证植 物的正常生长，这类物质包括一系列的含氮化合物(如脯氨酸、多胺等)，分布最广的是脯氨酸(pro— line，Pro)c“。 1．1脯氨酸 ． 脯氨酸主要以游离状态广泛存在于植物中，是水溶性最大的氨基酸，具有较强的水舍能力，在pH 近中性时不带电荷，在植物细胞生理干旱时，它的增加有助于保持细胞或组织的持水能力，提高农作物 在干旱和盐渍胁迫条件下的适应性，是获得高产和充分利用自然资源的重要途径。因此，对脯氨酸积累 与作物抗渗透胁迫的关系的研究越来越受到人们的重视。脯氨酸合成主要靠两条途径，谷氨酸途径和鸟 氨酸途径，两条途径的主要区别在于初始底物的不同，分别为谷氨酸(Glu)和鸟氨酸(Orn)。胁迫导 致水分亏缺时，植物体内主要靠Glu途径积累脯氨酸。合成酶有吡咯啉一5一羧酸还原酶(P5CR)和吡 咯啉一5一羧酸氧化酶(P5CS)，后者是限速酶l“。 脯氨酸在体内积累的主要原因是：①失去了脯氨酸的反馈抑制作用，合成加强。②脯氨酸氧化受抑 制，蛋白质氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。③抑制脯氨酸的合成，抑制了脯氢酸形成蛋白质。脯氨 酸是一种局限于细胞质中的渗调物质，Pro在渗透凋节方面的作用，一是作为细胞质的渗透调节物质； 二是作为防脱水剂，Pro是无毒的中性溶质，也是水溶性最大的一种氨基酸。其调节作用表现在以下五 个方面：①保持细胞与环境渗透平衡，防止水分散失；②影响脯氨酸稳定性，对蛋白质有一定的保护作 用；③与细胞内一些化合物形成类似亲水胶体的聚合物，有一定的保水作用；④维持光合活性；⑤作为 活性氧的清除剂”_L“。 1．2甜菜碱 迅速合成并积累大量小分子化合物来维持细胞的正常功能是许多高等植物在受到盐或其他环境胁迫 甜菜碱不带净电荷而且溶解度很高。盐胁迫下，植物细胞将吸收的大量盐离子贮存于液泡从而降低了细 收稿日期：2005—04一Z7；修回日期：2006—04—27。 504 园艺学进展(第七辑 害。但分室效应同时增大了液泡与细胞质之间的渗透势差，从而导致细胞质失水，造成机械损伤。甜菜 碱绝大部分存在于细胞质中，在占植物细胞体积90％的液泡中，却很难找到它的踪迹[4]。在一定范围 内，甜菜碱含量随盐胁迫程度的增加而增加，但这种增加也不是无限度的。当盐浓度继续升高时，甜菜 碱增加的速度减缓直至最后稳定在某一水平。甜菜碱除作为有机渗透剂外，其作用主要还表现在它能保 护细胞内蛋白质和代谢酶类的活性，甚至可以起到稳定膜的作用。甜菜碱能保护抗氧化酶系统如超氧化 肽还原酶(GR)等的活性，增强细胞有效排除活性氧和氧自由基的能力，保证细胞质膜和叶绿体膜结 构的稳定性和完整性。同时它还能提高呼吸过程中的酶等的活性，明显增强光呼吸过程，使植物减少或 吸收能力，促进质膜的主动排Na+过程，降低盐胁迫下叶和根中Na+的积累。盐胁迫下一定浓度的甜 菜碱还可以增加叶绿素含量，促进脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的诱导合成口]。 在受到盐胁迫的细胞中，甜菜碱似乎是在起到一种低分子量的伴侣分子(chaperone)作用，稳定 酶蛋白的构象并使酶处于有功能的状态，从而部分抵消了高盐浓度的有害影响口]。 一般认为甜菜碱的合成是以丝氨酸为原料，经过一系列的反应生成胆碱，再由胆碱经甜菜碱醛通过 两步不可逆的氧化反应生成甜菜碱。这两步氧化反应需要两个酶的催化：第一个是胆碱单加氧酶 (CMO)，它催化胆碱氧化成甜菜碱醛；第二个是甜菜碱醛脱氢酶(BADH)，它催化甜菜碱醛形成甜菜 碱。这两个酶都在叶绿体基质中。GB有除了渗透调节作用外还有两大作用；一是稳定生物大分子的结