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遗传与数学 林仁混 从孟德尔谈起这是一个有趣的问题：「假如孟德尔 (G. Mendel) 对数学没有良好基础的话，他能不能发现遗传定律？」其答案可能是否定的。尽管遗传学是生命科学的主流，它却是一种混合的学问，它更需要假助于数学的定律来分析种种的遗传问题。 孟德尔是奥地利的修道士，也是一位自然科学的教师，曾经受过良好的数学训练。他一边教书，一边在他的修道院里种花以实验。他选了豌豆 (garden pea) 作为实验的题材。从它们的颜色、茎高、豆形等外表特性作为选种的根据，令其交配之后，观察其后代，终于发现了遗传的基本定律：基因是成双成对的，它有显性与隐性之分；基因是一个整体并以此整体传递给下一代。 3:1 的意义让我们来谈谈孟德尔的典型实验吧，他首先注意到花园里的豌豆有高矮两种，因此选用这对简单的形态特性作为实验的对象。普通豌豆是自行受精的植物；那就是由自己雄蕊之花粉受精自己的卵细胞。研究者可把它的雄蕊花粉囊去除，再移入其它植物的花粉而进行人工受精。孟德尔先让高矮两种豌豆，自行受精几代之后，可得纯种。至此，高豌豆(8英尺高)的种子一定长出高豌豆；矮豌豆（1～2 英尺）的种子一定长出矮豌豆。然后再以人工受精的方法进行交配（图一），P1 为亲代，F1 及 F2 各为第一及第二子代。在亲代 P1 里，孟德尔将矮豌豆的花粉移入高豌豆的卵细胞所得的种子，播种后所得的第一子代 (F2) 皆为高植物；矮的遗传因子没有表现出来。若让 F1 的植物自行受精，所得之种子播种后，所得第二子代 (F2) 的植物就有高矮两种。在孟德尔的实验共得 1004 棵豌豆植物，其中 787 棵是高的，277 棵是矮的；其高矮之比为 3:1。 他继续让这些 F2 植物自行受精。结果，矮的植物所产生的种子只长出矮的植物；但在高的植物当中，有 的植物只产生高的后代；另外 的植物和 F1 的植物类似，可产生高矮的后代 (F3)，其比例依然保持 3:1。 图一：孟德尔对豌豆交配的实验。  孟德尔是在1865年代做这个世界驰名（那是后来的事，当时是默默无闻）的实验。当时生物界能提供他的遗传知识是花粉可使卵细胞受精，如此而已。至于对细胞的染色体，减数分裂 (meiosis)，双倍体 (diploidy) 及单倍体 (haploidy) 等等一无所知。在这种状况下，他要分析他的实验数值实在不是一件很容易的事情。幸好他有良好的数学训练，于是他就利用数学上演绎推理的方法来分析遗传的定律。由他的实验指出下面的事实： 1.高（6～7 英尺）与矮（1～2 英尺）的遗传特性是一成不变的，没有中间的高度（如 3～5 英尺）出现。 2.F1 植物没有矮的特性表现出来；但是在 F2 后代的植物就表现出来，而且按照固定的高矮比例 (3:1) 出现。 3.一部分 () 的 F2 代植物变为纯种；另 的 F2 代产生 F3 代时继续离析 (segregation)。 4.F2 代之矮植物只能产生矮的后代 (F3)。 孟德尔依照这些事实提出下列三点假设（图二）： 1.高的基因为 T，矮的基因为 t。 2.若由卵细胞提供高的基因 (T)，精子提供矮的基因 (t)，所形成的受精卵及其所产生的植物就同时带了这两种基因，这两个基因在植物产生卵细胞与精子时候又告离析。（细胞减数分裂直到1880年代才被阐明；在1865年代孟德尔就有此先见，令人折服。） 3.当 T 基因与 t 基因同时存在时，只表现 T 基因；那就是说 T 基因是显性而 t 基因为隐性。 这些假设可以圆满的解释了孟德尔的实验结果。基因是以完整的个体一代一代的传递下去。纯合子 (homozygote) 时，其基因型 (genotype) 已定型，所产生的生物个体都是纯种；至于杂合子 (heterozygote) 在产生下代的生物个体时又依 3:1 的比例离析（参照图二， 之情形）。 图二：孟德尔对豌豆交配实验之假设与说明。  9:3:3:1 的意义在上节所介绍的实验是有关一对基因 (Tt) 的交配情形。假如有二对基因交配时我们会考虑到二种情形： (1) 二对基因在离析时会互相影响； (2) 二对基因在离析时是互不相干的。 孟德尔的实验结果证明第二种情形是正确的。因为在双倍体生物时二对基因 Aa × Bb 交配时所得之下一代之表现型 (phenotype) 为 9AB:3Ab:3aB:1ab 之比例；负责各种表现型之基因型以 Punnett Square 方法解析如图三所示。 由图三说明二对基因交配时所产生各种之基因型及其所产生之表现型。理论上依或然率之分配，各种表现型 AB:Ab:aB:ab=9:3:3:1；依孟德尔之实验结果，各种表现型之植物为 315:108:101:32=9:3:3:1。由