视网膜的离中纤维.pdfVIP

一 、 ， 视网膜的离中纤维 三竺 雄里坤 学院上悔生理研究上海蛳㈣ 够 摘要 进入脊椎动物视网膜 的离中纤维来 自观蛱核或中枢趵其它部位．， 要在 光感受器信号经视网膜的神经元回路处理后 由视神经向中枢传递。在脊椎动物的视神经 中，除了大部分是视网膜的输出神经元—— 神经节细胞的轴突外，在许多动物 已经发现有 自中 枢 向视 网膜投射的离 中纤维的存在 。以形态学研究为先导，近年来也已积累了不少 电生理学证 据 ，表 明视网膜神经元的活动确实受到中枢的影响。本文将论述视网膜离中纤维的起源，以及 它对视 网膜功能可能的调制作用。 一 、 离中纤维的起源 早在上世纪末，应用Golgi染色法 ，Cajal首先在鸟类视网膜 中发现离中纤维 ‘ 近年来， 应用改进的神经解剖及示踪技术．如以辣根过氧化物酶 (HRP)作为示踪物，几乎在所有的脊 椎动物视网膜 中都发现了离中纤维的存在 。将HRP施加在视神经上 ，通过逆行转运，可 以标 记那些向视阿膜投射纤维的胞体在中枢的位置。根据 中枢 内胞体位置的不同，以及与视顶盖联 系的有无 ．在较低等的脊椎 动物 ，可把视阿膜的离中纤维分为两类 一类是 以鸟类 的视蛱核 (isthmo—opticnucleus，ION)为代表 ，称为 ION 型趋视 网膜系统 ．ION型系统普遍见于 圆口 类 、硬骨鱼类、爬行类和鸟类 。依据解剖学和生理学的结果,ION型系统可认为是 由顶盖 向视 网膜的投射系统；另一类是非一ION型系统，以来 自端脑的视网膜离中系统为代表 ；另一些离中 纤维神经元存在于间脑或中脑，但并不接受顶盖的输入 ，且与ION型神经元有不同的功能。非 一 ION型趋视网膜系统在硬骨鱼类、两栖类研究得较多。图1显示较高等的硬骨鱼类 (A)和鸟 类 (B)的 ION 型及非一ION 型系 统 。 (一)10N型趋视网膜系统 1．鸟类 ：鸟类是研究视 网膜 内离中纤维的最早和最普遍的标 本。投射到视 网膜的离中纤维起 源于 中脑尾部 的视峡 核 (10N)， 图 1 ION型系统及非 ION型系统 这些纤维在视 网膜 内主要与无长 TEL 端脑 ；TEC 视顶盖；OpN 枧神经；OB 嗅球 突细胞形成联系： ION 的发育 ION 税蛱桩 ；DRN 间暗趋视网膜棱 程度和细胞的多少随种类而异，在一些地面摄食的鸟类中发育完善 ，如鸽子、鸡和鹌鹑等。ION 中的神经元数量约 10000，离中纤维 占视神经纤维的0．4％ 然而．在一些猛禽类 ，如猎鹰和 猫头鹰等 ．ION 的发肖不完善，与前一类动物相 比，1ON 中的神经元数量不足十分之一。ION 发育与动物种类的相关提示，ION型系统可能与摄食行为有关0。 生理科学进屉 1994年第 25卷第 1鞋 60年代，Cowan及其合作者 (1963)的工作表 明，ION接受顶盖的输入 ，顶盖一ION一视网 膜通路的组构是地域性的 进而，鸟类的顶盖 ．除来 自视网膜的输入外，还接收许多神经结构的 输入 。视觉 Wulst核 (vw)是 向顶盖投射 的主要起源之一 VW 位于端脑的背 内侧部 ，从神经 解剖的相关性判断，相 当与哺巍动物的视觉皮层 。Vw 的下行通路显然对顶盖一ION一视 网膜 通路的活动有重要的影响 。 2．硬骨鱼娄 ：已经在众多的鱼类视网膜发现了 ION 型离中纤维 的存在 。早期的工作提 示，这些纤维可能源 自顶盖，例如，Schmidt(1979)描述了金鱼的离中纤维胞体位于双侧的视顶 盖 ，而对侧的胞体多于同侧 。但是 ，近年的工作认努，ION型离中纤维的大部分胞体位于所谓 视‘前区’(preopticarea)(在喙侧和背侧与视交叉相毗邻的区域)；而这些细胞又接受顶盖神经 元的信号 ，即视网膜并不直接接受顶盖的输入 。产生这种分歧的原因可能是在应用HRP作逆 行标记时使用的二甲亚砜和皂化卵磷脂增加了膜的通透性 ．从而造成跨神经元标记 如后所 述，ION型纤维在硬骨鱼中并非主要的趋视网膜通路。 8．其它动物的 ION型趋视网膜系统：圆口类，以七鳃鳗 ([amprey)为例 ．其离中纤维神经 元主要位于 中脑被