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显花植物受精早期阶段酶作用 郭云 支崇远 (贵州师范大学地理与生物科学学院，贵州贵阳，550001) 摘要显花植物受精早期阶段，即包括花粉正常发育、花粉与柱头相互识别、水合、萌发、，’ 花粉管在花柱内生长这几个过程，酶在这一系列过程中起着至关重要的作用。．在花粉发育过 程中，过氧化物酶(POD)与花粉细胞壁形成和细胞的呼吸代谢有关，酯酶参与磷酸代谢并作 为花粉发育时期的生化指标。淀粉酶是花粉发育能量供应过程中的关键因素；成熟花粉中的 保护酶具有清除自由基，维持活性氧代谢平衡的功能；S．RNase是参与花粉识别机制的关键 酶需更进一步进行分子水平的研究，以了解其各阶段的调控机制。‘ 关键词显花植物受精酶功能 ， 有性生殖的植物通过受精作用繁殖后代。显花植物受精早期阶段是一个复杂的过程， 即包括花粉正常发育、成熟的花粉落在柱头上并与柱头相互识别、水合、萌发、花粉管在 花柱内生长。整个过程的关键之处在于花粉正常发育、萌发和花粉管的生长。在这一系列 过程中，酶起着至关重要的作用。近年来，随着生化技术的发展，特别是聚丙烯酰胺凝胶 电泳分析方法的进一步发展及其特殊的组织化学染色技术的配合应用，越来越多的学者已 从分子水平对同工酶进行研究。同工酶不仅是研究代谢调节、个体发育、细胞分化，分子 遗传等方面的有利工具是基因表达的产物。本文就对酶在受精早期过程中的作用进行分 ’ 析。 1．花粉发育过程中的酶作用 花粉的发育过程一般可分为花粉母细胞时期、四分体期：单核期、双核期和成熟期。 有多种酶参与了此过程。在不同阶段，酶的数量及活力变化有所不同。大部分的研究集中 于过氧化物酶、淀粉酶和酯酶这三种酶。 1．1过氧化物酶(POD) 过氧化物酶在花粉中的含量很高，它与细胞的呼吸代谢有关。据报道，用离子束来处 理花粉，随过氧化物同工酶活性增强从而呼吸作用加快导致花粉生长能力下降【l】。同时， POD还是一类重要的细胞壁酶，它参与了细胞壁中许多结构成分的聚合作用，在形成复 杂的细胞壁结构中起着十分关键的作用．细胞壁内的结构蛋白，半纤维素和果胶等在POD 催化下发生交联反应，可能在很大程度上降低了细胞壁的延伸性，使得细胞壁硬化而控制 细胞的生长速度。薛妙男等[21对沙田柚花粉发育中过氧化物酶及其同工酶进行研究，发现 在单核期，过氧化物酶的活力达到最大值，随后下降，且在这一时期同工酶带数量最多， 出现了一条特征酶带：四分体和单核期所具有的一条快速酶带在双核期及成熟期消失。王 林嵩等13】对棉花花粉发育进行研究得出了类似的结果，过氧化物酶在花粉发育早期有较强 的基因表达，即酶带多、酶活性强，而在小孢子第一次有丝分裂结束之后，基因表达渐弱。 这样的变化趋势说明在花粉发育早期氧化呼吸剧烈，晚期呼吸代谢减弱；四分体时期和单 核期是花粉壁形成的主要时期，说明了过氧化物酶参与了花粉壁的形成：后期，随着花粉 壁已基本形成，过氧化物酶活力明显减弱，酶带减少。 物质。花药中的IAA随花粉的发育而不断积累。传统的看法，认为POD活性的变化对控 制花药内源IAA含量水平，维持IAA库源平衡起了关键性作用，而IAA含量水平及库源 平衡，直接关系到花药营养物质的积累和运输。花药中POD活性的强化和增高，将导致 花药内源IAA的氧化分解，从而影响小孢子正常发育所必需的营养物质的合成和运输， 导致小孢子败育【4】．而朱晓红【5J对水稻花药中的IAA和POD进行研究时，对传统观点给予 了反驳。她认为成熟花粉中高水平的IAA不是POD所引起的分解降低所致；花粉育性低 并不是控制IAA水平的关键酶，不能以二者的相互关系来解释相互之间的因果关系。后 。种观点可能较具有说服力，但同时需进一步证明二者之间的相互作用。 ’ 1．2酯酶 ． 酯酶是一种单体酶，其同工酶图谱中每一条带即代表一个基因产物，是多种碳酸酯的 水解酶i酯酶主要参与植物异化作用，是与磷酸代谢密切相关的酶，酯酶含量的增加意味 着磷代谢活动的加强【6J。王林嵩等【3】对棉花花粉发育过程和马全祥等【7J对玉米花粉发育过 程中的酯酶同工酶的变化进行分析，发现无论