关于2.核酸的结构和功能1.pptVIP

螺距 残基数 碱基倾斜 A型(75%,Na) 2.8 11 20° B型(92%,Na) 3.4 10 0° C型(66%,Li) 3.1 9.3 6° D/R hybrid 2.8 11 20° Z型 4.6 12 9° * DNA中存在不少如图2-23所示的二重对称结构(two fold rotationally symmetry)，即一条链碱基序列的正读与另一条链碱基序列的反读是相同的。这种序列也可称作反向重复顺序(invert repeat sequence)或者回文顺序(palindrome sequence)，这样的序列很容易形成发夹结构或十字架结构。有些回文顺序可以作为限制性核酸内切酶的识别位点，还有些回文顺序形成的发夹结构在转录的终止，或转录活性的调控方面发挥重要作用。 鸟啼正落花 花落正啼鸟 * Hairpins and cruciforms. Palindromic DNA (or RNA) sequences can form alternative structures with intrastrand base pairing. (a) When only a single DNA (or RNA) strand is involved, the structure is called a hairpin. (b) When both strands of a duplex DNA are involved, it is called a cruciform. Blue shading highlights asymmetric sequences that can pair with the complementary sequence either in the same strand or in the complementary strand. * DNA的镜像重复(mirror repeat) 可能形成三螺旋DNA(triple-helical DNA)的结构(图2-24)。在三螺旋结构中，存在T-A*T，C-G*C+，T-A*A和C-G*G四种三联碱基配对(图2-25)，其中的“-”表示Wotson-Crick碱基对，“*”表示Hoobsteen碱基配对，这种碱基配对是Hoobsteen于1963年首先发现的，因此而得名。C+表示质子化的C，由于DNA的三螺旋结构中存在C+，因此，也可被称作H-DNA。 * * 原核生物基因组中不乏可形成三螺旋结构的DNA序列。在细胞外，三螺旋结构的形成需要酸性条件。但研究发现，多胺类（如精胺和亚精胺）在生理条件下可促进三螺旋结构的形成，其可能的原因是，多胺类降低了三条链的磷酸骨架之间的静电斥力。利用抗三螺旋DNA的抗体发现，真核生物的染色体中确实存在三螺旋DNA。研究发现，三螺旋结构可阻止DNA的体外合成。一种假设的可能的机制是，当DNA聚合酶到达镜像重复序列的中央时，模板会回折，与新合成的DNA形成稳定的三螺旋结构，使DNA聚合酶无法沿模板链移动，从而终止复制过程。细胞内是否存在这样的机制，有待实验工作来证实。 * DNA的某些特殊序列还可形成四链结构(tetrasomy structure)，目前发现的四链结构均是由串联重复的鸟苷酸链构成的。对四链结构的X-射线衍射研究发现，四链结构可以看成是由G-四联体片层以螺旋方式堆积而成的。如图2-26所示，4个G以Hoobsteen配对方式形成四联体，中心的4个羰基氧原子形成一个负电微区，可以同阳离子结合。G-四联体中的每一个G分别来自4条多聚鸟苷酸链，G与戊糖形成的糖苷键为反式构象。每个片层之间的旋转角度为30o，可使螺旋轴延伸0.34nm。环境中的阳离子可影响DNA四链结构的空间构象。 * 真核生物染色体的端粒DNA中有许多鸟苷酸的串联重复，在一定的条件下，有可能形成四链DNA结构。研究发现，在非变性电泳中，端粒DNA有很高的泳动度，端粒DNA对水解单链核酸的酶有抗性，核磁共振