植物体内的信号转导.docVIP

植物体内的信号转导 作者： ?? 时间：2008-06-06 11:39:46??来源:??扬州大学?? 浏览评论 　　植物在整个生长过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。 　　在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化(图6-25)。 ? 一、胞间信号的传递 　　植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。　　(一)化学信号　　化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。 　　图 6-25 细胞信号传导的主要分子途径　　IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+ 依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+·CaM. 依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶　　当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。但如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导PIs基因活化的信号物质。已知1，3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等都是构成细胞壁的主要成分，它们除了具有支持细胞框架的功能外，还起诱导抗性和控制发育的信号作用，成为引人注目的胞间信号分子。此外，一些生长调节物质如壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺类物质以及乙酰胆碱等都具有化学信号的功能。　　(二)物理信号　　物理信号(physical signal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。我国著名的植物生理学家娄成后教授在20世纪60年代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。”他认为植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递。植物的电波研究较多的为动作电位 (action potential,AP)，也叫动作电波，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(如机械震击、电脉冲或局部温度的升降)就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。有人测到捕虫植物的动作电位幅度为110～115mV,传递速度可达6～30cm·s-1。　　一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等)时伴有电波的传递。当让平行排列的轮藻细胞中的一个细胞接受电刺激而引起动作电位后，该细胞就可以将其传递到相距10mm处的另一个细胞而且引起同步节奏的动作电位。怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生PIs的过程中，动作电位是传播的主要方式。他们采取让电信号通过后马上就除去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管运输、排除化学物质传递的试验，其结果都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而且他们也首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。　　植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低时气孔开放，反之亦然。　　(三)胞间信号的传递　　当环境信号刺激