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第五章 植物体内有机物的代谢 植物体内有机物的代谢过程,就是植物体的有机物种类多样化的过程,从而适合植物体的各种需要。 本章主要内容: 初生代谢和次生代谢 萜类 酚类 含氮次生化合物 第一节 植物的初生代谢和次生代谢 初生代谢(Primary metabolism):蛋白质、脂肪、糖类及核酸等有机物质代谢,是细胞中共有的一些物质代谢过程。 初生代谢途径中的产物称为初生代谢产物。 呼吸作用在初生代谢中起着枢纽作用。 次生代谢(Secondary metabolism):植物把一些初级产物经过一系列酶促反应转化成为结构更复杂、特殊的物质。 由糖类等有机物次生代谢衍生出来的物质称为次生代谢产物。 次生代谢产物对植物适应不良环境或抵御病原物危害以及植物的代谢调控等有重要作用。 次生代谢产物可分3类:萜类、酚类和含氮次生化合物。 第二节 萜类 一、萜类的种类和作用: 萜类是由异戊二烯单元构成的化合物及其衍生物,一般不溶于水。 根据异戊二烯的数目,可将萜类分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜。 作用: 影响植物生长发育:赤霉素,油菜素内酯,类胡萝卜素,植醇,固醇等。 赋予植物防御功能:除虫菊酯,棉酚,冷杉酸等。 作为药物、香料、工业原料:红豆杉醇,植物精油,橡胶,杜仲胶等 二、萜类的生物合成 1、甲羟戊酸(甲瓦龙酸)途径 3个乙酰CoA→甲羟戊酸→IPP→萜 2、甲基赤藓醇磷酸途径(3-PGA/丙酮酸途径) 3-PGA/丙酮酸→甲基赤藓醇磷酸→ 二甲丙烯二磷酸(DMAPP)→萜 主要存在于叶绿体和其它质体内 第三节 酚类 一、酚类的种类 酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物,种类繁多,据芳香环上带有的碳原子数目可分为简单酚类、木质素、类黄酮类、鞣质类等。 酚类化合物广泛分布于植物体,以糖苷或糖脂状态积存于液泡中。 二、酚类的生物合成 主要有莽草酸途径和丙二酸途径,高等植物以莽草酸途径为主。 莽草酸途径: PEP ① E4P 草甘膦除草原理:通过抑制②来阻断芳香族氨基酸的合成,使杂草死亡。动物体内不存在莽草酸途径,因而草甘膦对人畜无害。 三、简单酚类 简单酚类广泛分布于维管植物,对防御草食昆虫和真菌侵袭有重要作用。 如原儿茶酸可防止由真菌感染引起的斑点病;绿原酸被氧化形成褐色多聚醌类物质,具有抑霉剂作用;没食子酸是形成单宁的主要化合物之一,单宁可抑制细菌、真菌的侵染,还可使动物食后嘴唇发麻、抑制消化,籍此防止动物采食。 四、木质素 木质素是简单酚类的醇衍生物的聚合物,植物体中数量很大,仅次于纤维素。 木质素是木质部导管细胞壁的重要成分。植物受病原菌侵染时,侵染点周围一些细胞会发生木质化,病原菌不能分泌分解木质素的酶类,从而增加了胞壁抗真菌穿透的能力;另外,木质化的细胞壁限制了病原真菌毒素向周围细胞的扩散,使病菌得不到足够的营养,从而限制病菌进一步扩展。 五、类黄酮类 两个芳香环被3碳桥连接起来的15碳化合物。据3碳桥的氧化程度可分为4种:花色素苷、黄酮、黄酮醇、异类黄酮。 功能: 1、呈现颜色:吸引昆虫和动物采食,利于传粉和传播种子。呈色物质主要是花色素(苷),不同花色素颜色不同,同一花色素颜色会因胞液pH而发生变化(酸红碱蓝),低温、缺氮、缺磷均会促进花色素的形成和积累。 2、防御伤害:黄酮和黄酮醇类积累在茎叶表皮层,吸引UV-B,避免细胞受强紫外线伤害;鱼藤酮是一种常用杀虫剂;在植物受病菌侵染后,异类黄酮迅速产生,抑制病菌的进一步繁殖。 六、鞣质(单宁) 分为两类:缩合鞣质和可水解鞣质。缩合鞣质是木本植物的组成成分,可被强酸水解为花色素。 防御功能:鞣质有毒,食草动物吃后抑制生长;鞣质在口腔中与蛋白结合,有涩味;鞣质在肠中与蛋白结合,形成不易消化的蛋白质-鞣质复合物;树干心材鞣质丰富,能防止真菌和细菌引起的心材腐败。 第四节 含氮次生化合物 植物许多次生代谢产物都含氮原子,主要有生物碱、含氰苷、非蛋白氨基酸、甜菜素、芥子油苷等,它们都具有防御功能。 一、生物碱 是植物体氮素代谢的中间产物,目前已发现3000多种,如吗啡、尼古丁、可卡因、咖啡因、秋水仙素、麻黄素等。 功能: 1、对动物有毒,是植物的防御物质。 2、是许多重要药物的有效成分。 3、是核酸、维生素B1、叶酸和生物素的组成成分。 二、含氰苷 含氰苷广泛分布于植物中,豆类、禾谷类、玫瑰中含量最多。 含氰苷本身无毒(含氰苷存于液泡,糖苷酶位于叶肉),但植物破碎后就会释放出有挥发性的毒物氰化氢。因此,昆虫或动物取食植物后,产生HCN,呼吸就被抑制。 木薯块茎含有较多含氰苷,一定要经磨碎、浸泡、干燥等过程,除去或分解大部分含氰苷后才能食用。 第五节 植物次生代谢的基因工程 控
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