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发酵机制及发酵动力学
第三章 发酵机制及发酵动力学 发酵机制是指微生物通过其代谢活动,利用基质合成人们所需要的产物的内在规律。由于微生物的种类、遗传特性和环境条件不同,微生物所能积累的代谢产物不同,主要有微生物菌体、微生物酶和代谢产物。微生物代谢产物很多,主要有酒精、丙酮丁醇、有机酸、氨基酸、核苷酸类、蛋白质、抗生素、维生素、脂肪、多糖类等。 微生物具有极其精确的代谢控制系统,能确保细胞内所有生化反应有条不紊的进行并制止中间产物和终产物的过量积累。必须人为改变微生物的代谢调控机制,使有用中间代谢产物过量积累,同时利用环境因素对代谢方向产生影响,这就是发酵机制的研究内容。 发酵动力学是研究发酵过程中菌体生长、基质消耗、产物生成的动态平衡及其内在规律。其研究内容包括微生物生长过程中质量和能量的平衡,发酵过程中菌体生长速率、基质消耗速率和产物生成速率的相互关系。研究发酵动力学的目的在于设计和优化发酵动力学模型,并以此为依据,利用计算机来设计程序,模拟最适合的工艺流程和发酵工艺参数,从而使生产控制达到最优化。 本章主要内容 第一节 发酵工业微生物的基本代谢情况 第二节 微生物代谢调控机制 第三节 重要发酵产物的发酵机制 第四节 微生物发酵动力学 第一节 发酵工业微生物的基本代谢和调控机制 一、发酵工程微生物的基本代谢及产物 (一)微生物初级代谢及产物 初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合成代谢,生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。 初级代谢产物:由初级代谢过程所产生的产物,如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物(如多糖、蛋白质、酯类和核酸等)。 (二)微生物的次级代谢及产物 次级代谢是指微生物在一定的生长时期,以初级代谢产物为前体物质,合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物,即为次级代谢产物。 次级代谢产物大多是一类分子结构比较复杂的化合物,包括:抗生素、毒素、激素、色素等。 抗生素:是由微生物(包括细菌、真菌、放线菌属)或高等动植物在生活过程中所产生的具有抗病原体或其它活性的一类次级代谢产物。抑制细菌细胞壁合成,破坏细胞质膜,作用于呼吸链以干扰氧化磷酸化,抑制蛋白质和核酸合成等方式抑制微生物生长。 毒素:细菌毒素和真菌毒素。细菌毒素又分为内毒素和外毒素。 激素:微生物能产生刺激动物生长或性器官发育的激素类物质,称激素,如赤霉素、生长素等。 本章主要内容 第一节 发酵工业微生物的基本代谢情况 第二节 微生物代谢调控机制 第三节 重要发酵产物的发酵机制 第四节 微生物发酵动力学 微生物有着一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统,以保证上千种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。 微生物细胞的代谢调节方式很多,例如可调节营养物质透过细胞膜而进入细胞的能力,通过酶的定位以限制它与相应底物的接近,以及调节代谢流等。其中以调节代谢流的方式最为重要,它包括两个方面,一是“粗调”,即调节酶的合成量,二是“细调”,即调节现成酶分子的催化活力,两者往往密切配合和协调,以达到最佳调节效果。 利用微生物代谢调控能力的自然缺损或通过人为方法获得突破代谢调控的变异菌株,可为发酵工业提供生产有关代谢产物的高产菌株。有关的实际例子将在本节后部分进行介绍。 一、酶活性的调节 酶活性的调节是指通过对已存在的酶的活性的改变,影响代谢速率。这是一种快速调节,依靠酶分子结构的改变而实现,主要方式有反馈抑制和酶的共价修饰两种,包括酶活性的激活和抑制两个方面。 1、酶活性的激活 最常见的酶活性的激活是前体激活,它常见于分解代谢途径,即代谢途径中后面的反应可以被该途径较前面的而一个产物所促进。 2、酶活性的抑制 酶活性的抑制主要是反馈抑制。反馈抑制是指合成途径的末端产物(即终产物)过量时,这个产物对该途径前段的某一个酶活性的抑制现象。通常抑制的是反应途径的第一个酶(第一步反应往往是限速步骤)。 1)直线代谢途径中的反馈抑制 这是一种最简单的反馈抑制类型,过量的终产物抑制途径的第一个酶,就能很好的控制整个反应过程。 (2)协同反馈抑制:在分支代谢途径中,几种末端产物同时都过量时,才对途径中的第一个酶具有抑制作用,若某一末端产物单独过量则对途径的第一个酶无抑制作用。 (4)顺序反馈抑制:分支代谢途径中的两个末端产物,不能直接抑制代谢途径中的第一个酶,而是分别抑制分支点后的反应步骤,造成分支点上中间产物的积累,这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性,因此,只有当两个末端产物都过量时,才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。 二、酶合成的调节 酶合成的调节是指酶在数量上和种类上的调节。这是一种缓慢调节,通过改变酶分子合成的速度实现代谢途径的变化。这
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