甲基营养菌产甲烷菌与光合细菌.ppt

4、甲基营养菌、产甲烷菌和光合细菌Methylotrophy, Methanogens and Photosynthetic Bacteria 1、甲基营养菌 甲基营养菌又称为甲基利用菌，是一类能够利用非C-C键低碳化合物(如甲烷、甲醇、甲醛、甲酸、甲胺类等)的微生物。这类细菌多为杆状，广泛分布于土壤和水域，也称为甲基杆菌。有些甲基营养菌也可利用多碳化合物(如甘油、丙二酸、丁二酸、延胡索酸、α-酮戊二酸、乳酸、丙酮酸等)。 由于一碳化合物不是有机物，所以甲基营养菌不是自养菌，但与自养菌有很多相似之处：都是原核生物，营养要求简单，需要的能源物质专一性强，甲烷和NH4+的氧化机制相似，都有复杂的内膜系统，细胞膜上都含有磷脂酰胆碱等。 甲基营养型细菌一般分为专性甲基营养菌和兼性甲基营养菌两种类型： 专性甲基营养菌：又称为甲烷利用菌(Methanotrophs)，能利用甲烷生长，少数可利用甲醇、甲醚生长，代表属有甲基单胞菌属（Methylomonas）、甲基杆菌属（Methylobacterium）和甲基球菌属（Methylococcus）等； 兼性甲基营养菌：主要利用甲醇和甲胺生长，也可利用其它碳源（包括一碳化合物），但不能利用甲烷生长，代表属为生丝微菌属（Hyphomicrobium），还有某些酵母菌。 许多甲基杆菌可固氮；有些甲基杆菌能够通过铵盐和硝酸盐的转化影响氮循环，也有一些甲基杆菌可以利用甲硫类化合物，在硫循环中起到重要的作用；还有一些能在卤化甲烷类化合物上生长，在这些污染物的脱毒方面起到重要的作用。所以，甲基营养菌是环境中一类重要的微生物群落。 系统分类学主要是根据生理生化特征来分的，能够利用丝氨酸循环进行甲醛同化的归为α-变形杆菌纲；所有不能利用甲烷的限制性专一甲基杆菌归为β-变形杆菌纲(嗜甲基菌属Methylophaga除外)；所有利用核酮糖单磷酸循环进行甲醛同化的甲烷利用菌归为γ-变形杆菌纲，已知的所有革兰氏阳性甲基杆菌都存在核酮糖单磷酸循环。对于甲烷利用菌，有丝氨酸循环的α-变形杆菌称为I型菌株，而含有核酮糖单磷酸途径的γ-变形杆菌纲称为II型菌株。 甲基营养型酵母(Methylotrophic yeast)能够以甲醇、甲烷、甲酸等化合物作为碳源，是甲基营养菌中的一大类群，是主要的真核甲基营养菌(Eucaryotic methylotroph)，部分甲基营养型酵母可以将甲醇作为唯一碳源和能源。所有已知的甲基营养型酵母分别属于毕赤酵母属(Pichia)、假丝酵母属(Candida)、球拟酵母属(Torulopsis)、汉逊酵母属(Hansenula)。 甲烷营养菌能以甲烷作为唯一碳源和能量来源，在大多数含有甲烷和氧气的环境中，包括极端环境(pH和温度)，都发现它们的存在。它们具有特殊的内膜系统，膜堆积状的属于I型菌株，在细胞周边是环状细胞膜或者是Methylocella囊状膜的属于II型菌株(Methylosinus和Methylocystis)。大多数甲烷利用菌是专一性甲基杆菌，不能利用含C-C键的化合物，但也有兼性分枝杆菌能够利用甲烷，还有I型甲烷利用菌能够利用葡萄糖。许多甲烷利用菌能够在甲醇上生长，也有一些甲烷利用菌可以固氮，主要是Methylococcus和Methylosinus。甲烷利用菌代谢中既有丝氨酸循环，又有RuMP（核酮糖单磷酸）循环，但是迄今为止，还未发现自养甲烷利用菌。 *非利用甲烷的甲基营养菌：能够利用甲醇和其他甲基化合物但不能利用甲烷的细菌，比那些利用甲烷的细菌具有更广泛的多样性。迄今为止，大多数G+的α-变形杆菌纲菌株属于兼性甲基杆菌。在这些菌株中，大多数能够利用甲醇和甲基化合物，但是只有少数可以利用甲胺类化合物；也有一些能够利用其他甲基化合物，但是不能利用甲醇。 *除了光合细菌的光合细胞膜外，非利用甲烷的甲基营养菌不能产生甲烷营养菌特有的内膜系统。而能够利用甲醇的光合细菌利用它作为电子受体进行光合作用；但在许多时候，甲醇也作为碳源。 *甲基营养菌广泛分布在陆地、淡水和海洋等栖息地。在海洋环境中，能够利用甲烷的细菌分布特别广泛，可能在透光区的碳循环中发挥一定作用。粉红色甲基杆菌是植物叶面常见的一种体表栖生菌，它们之间存在一种共生互利的关系。 甲基营养菌通常不依赖于糖酵解等途径，而是通过一碳化合物的直接同化转变成可利用的物质(亚甲基四氢叶酸等)，然后通过丝氨酸循环等途径进入卡尔文循环。因此，能够在还原性C1化合物上生长的生物，需要有专一的生化途径提供能量和进行碳代谢。 好氧甲基杆菌代谢中，甲醛是代谢的中心。大多数甲基杆菌利用底物生成的甲醛进入不同的途径，一部分被氧化成CO2提供能量；另一部分通过两条途径(即丝氨酸循环和核酮糖单磷酸循环)被同化为细胞自身的碳化合物。其