植物高效吸收利用土壤养分的分子生物学机制分子植物营养学研究进展研究.pdfVIP

面向农业与环境的土壤科学 植物高效吸收利用土壤养分的分子生物学机制 一分子植物营养学研究进展 施卫明 (土壤与农业可持续发展国家重点实验室 中国科学院南京土壤研究所，南京210008) 人多地少，粮食需求总量大，人均资源拥有量低，环境问题不容忽视是我国的基本国 情，这就要求我国的农业生产必须走优质高效持续高产和环保相协调的发展道路。通过 生物技术应用来实现土壤固有养分资源和肥料高效利用是优质高效持续高产和环保的施 肥技术升级战略的重要组成部分，是农业可持续发展的重要保障。我国土壤养分供应问 题突出。土壤氮磷供应能力普遍不足，缺钾的土壤面积也已经占到了50％左右，因此，化 学肥料得到了大量的施用，但是化肥的利用率很低。氮肥利用率只有30％．35％，磷肥 的当季利用率仅为15％左右，钾肥的利用率也不超过65％。氮素在环境中很活跃，不合 理施用带来的环境负面效应很大。从矿产资源的角度看，虽然我国有较多的磷矿，但是大 部分属于中低品位，而且分布在交通不发达的地区，利用起来存在难度。我国是钾矿资源 缺乏的国家，钾肥依赖进口。 随着磷、钾等矿物资源的枯竭，资源高效利用是农业超高产育种的一个突破口。也是 降低化肥施用量，减少环境负荷的重要途径。为了使我国农业生产得以持续稳定的发展， 也必须走高产、高效、优质和资源节约，并与自然生态环境相协调的发展道路。这就要求 发展与此相适应的高新技术。分子植物营养学是在阐明植物高效利用土壤养分的生理生 化机制、根际过程的基础上，应用转基因技术，从养分高效利用型植物中分离相关基因，并 导人优质高产的栽培品种来大大提高作物对正常植物无法吸收的氮磷钾等土壤养分的利 用，增强对肥料养分的吸收利用能力，从而实现减少化肥投入、提高肥料利用率等目标。 国际上，分子植物营养学的发展开始于上世纪80年代末90年代初，其特点是应用分 子生物学的研究方法和技术手段在分子水平上探讨植物高效利用土壤养分、抵御土壤逆 境的遗传基础和分子结构，运用转基因技术探索增强植物利用土壤养分和抵御土壤逆境 的途径。我国于90年代初开始有这方面的探索性工作和研究报道。近10年来尤其是近 5年来，分子植物营养学研究在国内外都有很大的进展。现将这方面的研究迸展简要介 绍如下： 1 养分吸收利用高效型植物和遗传突变体的筛选和鉴定 不同植物种类甚至同类植物的不同品种之间吸收利用土壤养分的能力存在显著地基 因型差异已经被国内外大量研究报告所证实…1，是土壤一植物营养学科中开展较早的研 究内容。概括地说，白羽扇豆(2]和猪屎豆[3】等植物是最典型的磷高效植物种类，能够在 速效磷极度贫乏的土壤环境中生长良好。这些植物的根系通过分泌有机酸等物质能够有 ·247· 植物高效吸收利用土壤养分的分子生物学机制 效地活化土壤无效态磷使之转化为有效态磷从而保证了植物生长对磷的正常需求。钾和 铁等其他养分高效型植物种类和品种的报道也很多。但是，很典型的氮高效植物相对较 少报道。 与自然的养分高效型植物不同，模式植物的遗传突变体由于与其野生型对照的遗传 背景几乎完全一致，遗传基因结构已经被大量解析，所以在分离克隆相关基因方面具有独 特的、无可比拟的优势。在过去的10年中，应用遗传学手段从模式植物中筛选鉴定遗传 突变体的工作在深入解剖植物适应环境胁迫的生理机制等研究中取得了巨大的成功，这 启发了人们应用同样手段来筛选鉴定养分高效型突变体。近5年来，人们已经成功的获 得了磷积累、锰积累高效型、酸性磷酸酶缺失突变体、根系短促、根毛稀少或无根毛的拟南 芥突变体和硅吸收弱水稻突变体L4J等许多遗传材料。这些研究材料在分离克隆相关养 分吸收基因方面发挥了非常重要的作用。例如，众所周知，植物根系具有向肥性的特点， 即根系会朝着有肥料的地方伸长去“找”肥料。利用该特点，人们设计了巧妙的硝态氮局 1， 部供应实验，通过观察硝态氮供应区域侧根生长情况，获得了无侧根生长的突变株anr 即失去了根系向肥性特征的突变体¨J。另一例子，人们一般认为，植物吸收硼等阴离子 形态的养分是通过阴离子通道进行的，但是很多专性的阴离子