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第五章 基因的表达与调控----- 原核基因表达调控模式;;基因组(genome)是指含有一个生物体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸。
生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的
大肠杆菌:约4000个基因,一般情况下只有5-10%在高水平转录状态。
哺乳类: 人含有10万个基因,开放转录的约1万个上下,即使蛋白质合成量比较多、基因开放比例较高的肝细胞,一般也只有不超过20%的基因处于表达状态。;; 基因表达的阶段特异性:一般在胚胎时期基因开放的数量最多,随着分化发展,细胞中某些基因关闭、某些基因转向开放,胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因及其开放的程度不一样,合成蛋白质的种类和数量都不相同,显示出基因表达调控在空间和时间上极高的有序性。
即使是同一个细胞,处在不同的细胞周期状态,其基因的表达和蛋白质合成的情况也不尽相同.;;;基因表达(gene expression):是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转录、翻译,产生有生物活性的蛋白质的过程。
rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达,因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。
对这个过程的调节就称为基因调控gene regulation 。;5.1.2 基因表达的方式; ;;;;;5.1.3 基因表达的时间性和空间性;5.1.4 基因表达调控的基本原理;;;2. 基因转录激活调节基本要素
顺式作用元件(cis-acting element):又称分子内作用元件,指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。
在原核生物中,大多数基因表达通过操纵子模型进行调控,其顺式作用元件主要由启动基因、操纵基因和调节基因组成。
在真核生物中,与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有启动子(promoter)、增强子(enhancer)和沉默子(silencer);基因调控系统 ;乳糖操纵子??? 法国巴斯德研究所著名的科学家Jacob和Monod在实验的基础上于1961年建立了乳糖操纵子学说,现在已成为原核生物基因调控的主要学说之一。 ;;;5.1.4 基因表达调控的生物学意义;;5.2.1 原核???因表达调控环节;5.2.2 操纵子学说;结构基因群
结构基因:操纵元中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因( SG)。
一个操纵元中含有2个以上的结构基因,多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开放读框,5′端有翻译起始码(DNA存储链上是ATG,转录成mRNA就是AUG),3′端有翻译终止码(DNA存储链上是TAA、TGA或TAG,转录成mRNA就是UAA、UGA或UAG)。;;1、根据操纵子对调节蛋白(阻遏蛋白或激活蛋白) 的应答,可分为:
正转录调控:在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的,加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启,这样的调控成为正转录调控。
负转录调控:在没有调节蛋白质存在时基因是表达的,加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭,这样的调控称为负转录调控。;2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答,可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类:
可诱导调节:指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。
例:大肠杆菌的乳糖操纵子
诱导物:如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它,这种物质就是诱导物 。 ;;;;负调控系统
调节基因的产物是阻遏蛋白。
根据其作用特征又可分为可诱导的负调控和可阻遏的负调控。;;;正调控系统
调节基因的产物是激活蛋白
根据激活蛋白的作用性质,又可分为可诱导的正调控和可阻遏的正调控。
;在正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态;;a、代谢产物对基因活性的调节
b、弱化子对基因活性的影响
c、降解物对基因活性的调节
d、细菌的应急反应
e. σ因子的更换;;;b、弱化子对基因活性的影响
? 弱化子
在操纵区与结构基因之间的一段可以终止转录作用的核苷酸序列,称为弱化子。
;抗终止;;;;;;e.σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时,需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。
;σ factor
负责模板链的选择和转录的起始。
与σ因子的结合使RNA聚合酶从核心酶转变为聚合酶全酶。
帮助核心酶辨认启动子;解开DNA的双螺旋。
不仅增加聚合酶对启动子的亲和力(提高103倍),还可降低它对非专一位点的亲和力(降低104倍),使酶底复合物的半衰期小于1s。
在细胞中对σ因子量
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