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第六章__有机物的运输与分配(含信号)
离子通道型受体 (3)受体的特征: ①受体与信号间的特异性: 一种受体只能接受一种外部信号,引起一种类型的转导过程;但一种信号可与多种受体结合,引起两种或两种以上的的转导过程。 ②与配体具有高亲和力; ③作用具有可逆性。十分必要,使信号处于一种可控状态,以保持各种过程的适度。 2.胞间信号转化为胞内信号—产生第二信使 (1)离子通道开放产生第二信使 离子通道型受体在配体作用下开放,引起细胞膜电位变化或某离子浓度变化,这种变化就是第二信使。 如,Ca2+是重要的第二信使,信号作用发生在细胞质内,如果某一因素引起钙通道开放,胞外Ca2+或胞内钙库Ca2+迅速进入细胞质使浓度升高,就完成了胞外信号向胞内信号的转导。 (2) 通过酶活性受体的作用产生第二信使 细胞内有很多含有酪氨酸残基的酶,这些酶的活性决定于其是否被磷酸化。该酶的磷酸化又取决于酪氨酸蛋白激酶是否具有活性。有些酶活受体就是酪氨酸蛋白激酶,胞外域与配体结合后胞内催化部位被激活,使其能够通过水解ATP使某些靶酶磷酸化而被激活,该酶的产物就是第二信使。 (3)通过效应酶产生第二信使 如G蛋白及其对信号的转换 ①G蛋白的位置和作用: G蛋白全称为GTP结合调节蛋白,可与GTP结合并具GTP酶活性。 位置:位于质膜内侧。 作用:感受质膜G蛋白连接受体-信号复合物的刺激并被激活,活化的G蛋白使某些效应酶(靶酶)活化,引起胞内合成某种化学物质(第二信使),第二信使的出现完成了信号的跨膜转换。 ②G蛋白的分类: ☆异源三聚体蛋白:由α、β、γ3个亚基构成,在植物体内已发现这种G蛋白,有多种。 ☆小G蛋白:只由1个亚基构成,其结构与功能与异源三聚体蛋白的α亚基十分相似。 同一植物体内两种G蛋白可以共存。 ③G蛋白的结构与功能: α亚基有与GTP/GDP结合的部位,当与GTP结合时呈活化状态并与 β、γ亚基分离;与GDP结合时处于非活化状态,重新与β、γ亚基结合成三聚体。 ④由G蛋白完成的跨膜信号转换 G蛋白引起信号转导的过程: 受体与配体结合成复合物→复合物与非活化 的G蛋白结合→ α亚基与GTP结合被活化→ α亚基与β.γ亚基分离→ 活化的α亚基触发 效应器(如腺苷酸环化酶) →活化的效应器产生 第二信使物质 (如cAMP) →GTP被水解成GDP →失活的α亚基重与β、γ亚基结合。 cAMP作为第二信使可使第一信号放大1000 倍,并可通过其他途径进一步传递和放大信号。 目前已知由G蛋白偶联的信号通路有cAMP信号通路和磷酸肌醇信号通路两种。 (三)胞内信号转导—胞内的第二信号系统 通过跨膜转换形成的胞内信号称为第二信号或第二信使。其引发的下游信号转导过程称为第二信号系统。目前研究最多的有: 钙信号系统; 环核苷酸信号系统; 磷酸肌醇信号系统。 1.钙信号系统 细胞内游离的Ca2+离子是重要的第二信使,其通过浓度变化调节代谢。 (有人认为钙信号应属于第三信使。) (1)细胞内Ca2+的分布与信号作用 分布: Ca2+的信号作用发生在细胞质中,静止状态下细胞质中Ca2+浓度最低,约在0.1μmol/L,此时无信号作用。 胞壁及液泡中可高达1mmoL。很多信号刺激可引起Ca2+的跨膜转运或钙螯合物的可逆形成,使胞质内游离Ca2+的浓度提高,发生信号作用。 Ca2+信号的产生: 细胞壁及胞内钙库的Ca2+进入细胞质。 Ca2+信号的灭活: 细胞质中的Ca2+回到钙库。 (2)细胞的钙离子运输系统: ①Ca2+通道:是Ca2+离子的顺浓度跨膜转移通道。当某种信号使通道开启时,胞壁或液泡中的Ca2+进入细胞质,是Ca2+信号的产生过程。 ②Ca2+-ATP酶:钙泵。是Ca2+离子的逆浓度跨膜转移通道。一般是将细胞质中的Ca2+泵出细胞或泵入液泡或内质网.是Ca2+信号灭活过程. ③Ca2+/H+反向运输器:H+-ATP酶建立Δ-μH+,Ca2+/H+反向运输器利用势差, 使Ca2+ 进入胞内钙库。需间接能量。是Ca2+信号灭活过程。 (一).传统的压力流动学说(1930,德,明希): 认为筛管内液流是靠源端和库端的压力势差推动的,整个运输过程无需耗能。(P 124) 证据: ★蚜虫吻刺中液流流出可持续数天; ★树干(白蜡)不同高度存在着有机物的浓度梯度;该浓度差随树叶脱落而消失,随叶面积的恢复而恢复。 明希的压力流动学说模型 传统压力流动学说的缺陷: ☆无法解释双向运输; ☆筛管并非中空,难以达到30~150cm/h流速; ☆与某些试验结果不符: *韧皮部呼吸速率高于其他组织; *
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