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* 100 80 60 300 200 100 Winter smoke, ug/m3 Percent frequency of melanic peppered moths 1960 1970 1980 烟尘实测值 烟尘变化趋势 黑化蛾变化趋势 随着污染减轻,黑化蛾在群体中的频率逐渐下降 * 夜间降低代谢率 有花蜜供给,没有休眠,要消耗大量能量 案例2. 食物与代谢 适应 蛰伏 2.3 生物对环境的反作用 森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、防治土壤冻结 土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性质 过度放牧导致草场退化 人类活动导致全球环境变化 3、最小因子、限制因子与耐受限度 3.1 利比希最小因子定律(Liebig’s law of minimum) 利比希(Justus von Liebig)是德国的农业化学家,1840年,发现谷物的产量常不是受常量营养物质(N、P、K等)所限制,而是取决于植物必需的微量元素(B、Mg、Fe等)。他提出 “植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分”。 该理论被引申到其他生物种类和生态因子,被称为最小因子定律 。 基本内容 低于某种生物需要的最小量的任何特定因子,是决定该种生物生存和分布的根本因素。 应用中应注意的问题(E. P. Odum对Liebig定律的补充) 定律成立条件:生物的内环境和外环境处于稳定状态,即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时才能应用。 注意:生态因子间的补偿作用(当一个特定因子处于最小量状态时,其它处于高浓度或过量的物质,会补偿这一特定因子的不足)。 3.2 限制因子和限制因子定律 限制因子 (limiting factor) 限制因子是对生物的生存、生长、繁殖或扩散等起限制作用的因子 当生态因子接近或超过生物的耐受性极限而影响其生存、生长、繁殖或扩散时,这个因子成为该生物限制因子 限制因子定律 (Law of limiting factor) 生态因子处于低于生物正常生长所需的最小量和高于生物正常生长所需的最大量时,都对生物具有限制性影响 Blackman,1905,基于利比希最小因子定律 南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。 低温对非洲蜂分布的限制 限制因子的应用 影响生物状态的生态因子有很多,但这些生态因子的重要性(作用)不同,限制因子作用可能最强大,因此,在生态学研究中,环境分析要集中在可能是限制因子的生态因素上,找出限制因子与生物的定量关系,以调控、管理生物系统。 那些耐受范围窄、在自然界变化幅度大的生态因子,最可能成为限制因子。例如,河北坝上地区是冷水性细鳞鱼分布区的南界,限制因子一般应该是高温,还有溶氧、营养等生态因子,但经研究发现,该地区干旱使得分布区河流的水量减少,在夏季浅水很容易使得水温上升,是导致该鱼类数量下降的主要限制因素。 3.3 耐受限度与生态幅 3.3.1 耐受性定律(law of tolerance) 在限制因子概念的基础上,美国生态学家谢尔福德(V.E. Shelford,1913)提出了耐受性定律:“任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多,即当其接近或达到某种生物的耐受限度时,就会使该种生物衰退或不能生存”。 耐受性定律是限制因子定律的进一步发展,表现在: (1)提出了生态因子质量的问题,还提出了生物本身的耐受性问题; (2)允许生态因子之间的相互作用[协同、颉颃(xiehang)和补偿等]。 3.3.2 耐受性定律的发展 (1)生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异。对某一个生态因子耐受范围很宽,对另一个因子可能很窄。如中华鳖对温度(2-37℃)、酸碱度(4-11)耐受范围很宽,对盐度(5‰)耐受范围很窄。 (2)不同发育时期生物对生态因子的耐受范围是不同的。在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子的萌发期一般耐受限度比较低。如蓝蟹可生活在盐度为0-34‰的淡水和海水中,但其卵和幼蟹要求水体盐度在23‰以上。母鸡的体温40.6℃,可生活在很宽的温度范围中,无论是冰天雪地还是炎炎夏日,但其胚胎在18.3℃就不发育,一般要保持在20-37.5℃范围内,雏鸡也要求较高的温度。 (3)不同生物的生物种,对同一生态因子的耐受性是不同的。如鲑鱼对温度的耐受范围是0-12℃,最适温度为4℃,而豹蛙对温度的耐受范围是0-30℃,最适温度为22℃ (4)当某一生态因子不是处在最适量时,生物对其它因子的耐受范围随之缩小。反之,主要生态因子处在最适量时,对一些生态因子的耐受性提高。如食物不足时或湿度过高过低时,陆生动物对温度的耐受范围都会缩小。 种 群 数 量 数量很低 种群消失 种群消失 数
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