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…… 细胞水平的调节作用：p441 主要是对酶的调节 反馈调节: 终产物的积累影响（抑制或者促进）关键酶的活性。 第十五章 物质代谢的调控 第三节 基因表达的调控一、原核生物基因表达的调控 诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。 阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。 操纵子 ： 1961年Jacob和Monod最先提出 1965年获得诺贝尔医学与生理学奖 原核生物基因表达的单元，它包括被调控的基因（结构基因）和调控基因的产物（调控蛋白）所识别的调控元件。 一、操纵子的结构与功能 典型的操纵子可分为控制区和信息区（结构基因）两部分。控制区由各种调控基因所组成，而信息区则由若干结构基因串联在一起构成。 以原核生物乳糖操纵子(Lac operon)为例，其控制区包括调控基因（阻遏基因），启动基因（其CRP结合位点位于RNA聚合酶结合位点上游）和操纵基因；其信息区由β-半乳糖苷酶基因（lacZ），通透酶基因（lacY）和乙酰化酶基因（lacA）串联在一起构成。 控制区 信息区 乳糖操纵子的诱导 乳糖阻遏物与诱导物（乳糖及其衍生物）结合后，其构象发生改变以致于无法再与Olac操纵基因相结合，从而诱导lacZYA的转录。 cAMP受体蛋白 cAMP受体蛋白（CRP）是一个转录激活因子，通过与cAMP的结合而被激活。 葡萄糖缺乏时cAMP的水平升高，这个复合物结合到Plac上游的一个位点从而引起DNA链产生90°的弯曲，使得RNA聚合酶结合到启动子上并起始转录。 CRP激活因子参与对葡萄糖水平应答的分解代谢操纵子的基因表达的全局调节。 乳糖操纵子的激活： cAMP receptor protein (CRP, activator) is activated by binding cyclic AMP (cAMP, inducer) which is produced from ATP when [glucose] is low. Binding of the CRP-cAMP complex to DNA facilitates initiation of transcription by RNA polymerase. Positive control + induction: lac genes are not transcribed effectively unless turned on by the activator protein (CRP) when [glucose] is low. 色氨酸操纵子（trp operon） 色氨酸操纵子编码色氨酸生物合成途径中的5个结构基因。编码这5个酶的单一转录物是在单一启动子(Ptrp)和操纵基因（Otrp）位点的调控下合成的。 L2 色氨酸操纵子（trp operon） 色氨酸操纵子属于阻遏型操纵子，主要参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的转录合成。当细胞内缺乏色氨酸时，此操纵子开放，而当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子被关闭。 通常情况下，操纵子处于开放状态。 而当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因结合而使基因转录关闭。 色氨酸阻遏物是一个单独的操纵子（trpR操纵子）的产物。阻抑物的结合使转录效率下降了70倍。 色氨酸阻遏物 弱化子（Attenuator） 在trpE编码序列起始位点上游前面的162bp的trp前导序列内有一个终止子序列， 是一个不依赖ρ因子的终止子，在其发夹结构后跟着8个连续的U, 能在+140bp处终止转录。这一结构称为弱化子，因为它能导致色氨酸RNA合成的提前终止。 前导RNA结构 色氨酸前导RNA由四个序列互补的区域组成，可形成各种不同的发夹结构。其中一个就是弱化子的发夹结构。 前导肽 前导RNA有一个有效的核糖体结合位点并编码一段14个氨基酸残基的前导肽。前10与11号密码子编码色氨酸。当色氨酸含量低时，核糖体会在这些密码上停顿。