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5．细胞色素3 第31页/共57页 三、呼吸链中传递体的顺序1（1） 1．从NAD＋到分子氧，每个电子传递体的氧化－还原电势逐渐增加，实验得氧化－还原电势变化为：氧化－还原电位（E0’）值越低，则该物质丢失电子的倾向越大，愈易成为还原剂，而在呼吸链的前面。 （一）呼吸链中传递体顺序确定的依据 第32页/共57页 不同种类的细胞色素在典型的线粒体呼吸链中其顺序是： NADH→FMN→CoQ → b → c1 → c → aa3 → O2 Eo －0.32 － 0.03 + 0.1 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.816 FAD － 0.18 ~ P 3ADP ~ P ~ P 3ATP 三、呼吸链中传递体的顺序1（1） 第33页/共57页 三、呼吸链中传递体的顺序2 2．用分离出的电子传递体进行重组实验。NADH可以使NADH脱氢酶还原，但不能直接使细胞色素b、c 或aa3还原。同样，还原型NADH脱氢酶不能直接与细胞色素c作用，必须经过COQ和细胞色素c1后，才能再细胞色素c起作用。 第34页/共57页 三、呼吸链中传递体的顺序3 3.在分离呼吸链的各成分中，从线粒体中分离到传递体的复合物，这些复合物在传递功能上都是有顺序地联在一起。 如复合物细胞色素b、c和一个铁－硫蛋白等。 复合物各成分的相关性，说明了呼吸链各成分的顺序性。 第35页/共57页 三、呼吸链中传递体的顺序4（1） 4.最直接的是用分光光度法通过吸收光谱的变化测定完整线粒体中呼吸链的各个电子传递体的氧化－还原状态。 结果表明：在呼吸链的NAD＋一端，电子传递体的还原性最强。而在靠近氧一端，电子传递体（细胞色素aa3）几乎全部处于氧化状态。在呼吸链中间的电子传递体，按照从底物到氧的方向，氧化程度逐渐升高，这说明电子是沿着底物到氧的方向传递。 第36页/共57页 三、呼吸链中传递体的顺序4（2） NADH→FMN→CoQ → b → c1 → c → aa3 → O2 Eo －0.32 － 0.03 + 0.1 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.816 FAD － 0.18 （二）呼吸链的顺序 第37页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用1 在生物氧化中，相伴有磷酸化作用的称为氧化磷酸化作用。 氧化磷酸化作用是需氧细胞生命活动的基础，是主要的能量来源，现已证明线粒体内膜是能量传递系统的重要部位。 氧化磷酸化作用是将生物氧化中释放出的自由能转移而使ADP生成ATP的作用。 第38页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用2 氧化磷酸化的全过程为： NADH + H+ + 3ADP + 3Pi NAD+ + 4 H2O + 3ATP +－O2 1 2 第39页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用3（1） ATP为主要的高能化合物 第40页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用3（2） 含高能键的化合物有多种-焦磷酸化合物 焦磷酸 ADP（二磷酸腺苷） 第41页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用3（3） 含高能键的化合物有多种-烯醇式磷酸化合物 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 第42页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用3（4） 含高能键的化合物有多种-胍基磷酸化合物 磷酸肌酸 磷酸精氨酸 第43页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用3（5） 3?-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸 酰基辅酶A 含高能键的化合物有多种-高能硫酯键化合物 第44页/共57页 第三节 氧化磷酸化作用4（总） 一、ATP的生成 二、氧化磷酸化的作用机制 第45页/共57页 一、ATP的生成 1．底物水平磷酸化 2．电子传递体系磷酸化（呼吸链磷酸化） 第46页/共57页 1．底物水平磷酸化1 底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。 底物磷酸化形成高能化合物，其能量来源于伴随着底物的脱氢，分子内部能量的重新分布。底物磷酸化和氧的存在与否无关。 第47页/共57页 1．底物水平磷酸化2 第48页/共57页 1．底物水平磷酸化3 第49页/共57页 2．电子传递体系磷酸化1 当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP，这一全过程称电子传递体系磷酸化。 它是生成ATP的一种主要方式，是生物体内能量转移的主要环节。根据实验证明,从NADH到分子氧的呼吸链中，有三处能使氧化还原过程释放的能量转化为ATP，这三处也即是传递链上可被特异性抑制剂切断的地方。 第50页/共57页 2．电子传递体系磷酸化2 NADH呼吸链生成ATP的三个部位是：