沙质海岸防护林黑松树冠构筑型及其可塑性分析-analysis on canopy structure and plasticity of pinus thunbergii in sandy coast shelter forest.docxVIP

山东农业大学硕士学位论文 山东农业大学硕士学位论文 沙质海岸防护林黑松树冠构筑型及其可塑性研究 沙质海岸防护林黑松树冠构筑型及其可塑性研究 PAGE PAGE 1 PAGE PAGE 10 中 文 摘 要 沙质海岸空间梯度上环境差异大，黑松在特定的沙质海岸环境中形成了与之相适 应的灌化树形。然而，目前沙质海岸黑松防护林构筑型及其在海岸环境中的可塑性研 究与实践极为贫乏，生产上亟需相应的理论指导黑松防护林的合理经营。本文以胶南 市灵山湾国家森林公园内的黑松防护林为研究对象，通过调查黑松树冠的形态与结构 （包括树冠类型与一级侧枝的水平及垂直分布）、芽命运的时空变化、分枝格局（包 括分枝数量、长度、角度）、叶构件空间分布（包括叶数量、生物量、长度、角度、 叶面积）等，分析了沙质海岸环境因子对树冠形态与构件分布的影响，并模拟了树冠 的形状曲线。同时，研究了其自我保护和适应不良环境的一种重要机制——补偿性响 应，并通过比较蛀食前后植株补偿性生长特征的变化来阐明补偿性响应的机理及其在 灌化过程中的作用。此研究对实现沙质海岸黑松防护林合理经营具有重要的理论与实 践指导意义。主要结论如下： 1、黑松树冠形态与结构 沙质海岸黑松具有伞形、卵形和塔形 3 种冠形。不同样带上冠形分布差异明显： 伞形、卵形、塔形分别是样带 1、3、5 的优势冠型，分布比例分别为 78、68 和 71%。 伞形树冠冠长较小，在一定程度上减小了遭受海风胁迫的表面积，其计盒维数是塔形 树冠的 1.3 倍，这表明其占据和利用空间的能力高于其他冠形。伞形树冠的形成是黑 松利用自身表型可塑性适应特殊沙质海岸环境的一种生态对策。 伞形树冠一级侧枝长度在空间上的分布规律是：上层中层下层，长度比为：1.98： 1.21：1，因其上层冠幅较大，具有较大的光接收面积，对光资源的截获利用率较高。 由于海风胁迫的影响，黑松树冠在迎风面与背风面的冠幅不对称，即存在偏冠现象。 伞形树冠上层冠幅在迎风面的长度是 4.5m，比背风面冠幅小 2.2m，且这种偏冠趋势在 各样带中的显著程度依次为：样带 1样带 3样带 5。 2、黑松的芽命运 在距海梯度上，死亡芽与休眠芽所占比例随距离增加而减少，营养芽随距离增加 而增加，生殖芽变化不明显。死亡芽多集中分布于海风胁迫严重的东部和北部，营养 芽与生殖芽多分布于光资源丰富的南部，休眠芽则在北部分布较多。在树冠的内部随 着光照强度的减弱，死亡芽数量呈上升趋势，而活力较高的枝条会采取休眠保护机制。 枝长与芽数量的多元回归分析表明，第 4 级的枝条（10~12cm）具有最高的枝活力且 着生的芽数量最多。营养芽与生殖芽多位于树冠内光资源丰富的中上部和外部。外部 光环境对芽命运的影响也较明显，生殖芽数量在光下较高，其余则在林下数量较高， 其中死亡芽比例比全光下多出 21.95%。造成芽死亡的因子主要有海风、低温、虫害和 光胁迫。芽命运在时间尺度上的变化主要受虫害和低温的影响。同一距海梯度上，虫 害影响最重，海风次之，冻害最小。以上结果说明，沙质海岸黑松防护林的芽命运在 4 种胁迫因子的作用下随时间和空间发生改变，可以作为黑松构筑型人工调控技术中 的重要指导因素。 3、黑松的分枝格局 距海梯度上黑松分枝格局存在较大差异。随着距离的增加，黑松各级枝条的分枝 长度、总体分枝率均逐渐增大，枝径比和逐步分枝率逐渐减小，各级分枝角度则表现 为：带 1带 5带 3。并且，总体分枝格局各指标间差异程度不同，分枝长度差异最显 著（P0.05)，其次是逐步分枝率，而分枝角度、 枝径比和总体分枝率差异不显著 （P0.05)。由于长期受主导风向的影响，带 1 黑松分枝格局表现出明显的不对称性， 且这种对称性随着距离增加而逐渐减弱。树冠的背风面与迎风面相比，分枝长度和角 度均较大、分枝数量较多，分别是迎风面的 1.62、1.38、2.65 倍。 4、黑松的叶构件分布 叶种群数量在各级侧枝上的分布规律与侧枝数量的变化趋势相似。在由上至下的 空间层次上，样带 1 内植株呈现逐渐递减的趋势，而带 3 植株具有“两头少、中间多” 的变化规律，带 5 植株则具有递增的趋势。叶长在枝条上的分布呈正态分布，中间部 位的针叶平均长为 18.7cm，比上层的短针叶长 4.2 倍，比下层短针叶长 1.8 倍。而叶 角度的分布则呈抛物线状，在枝条的底部具有最大的叶倾角（83°），是上层的 5.5 倍， 且在上部变化幅度明显大于枝条底部，这种叶倾角分布方式将有利于植株有效截取光 能。伞形树冠上叶面积随冠层高度的增加而增加，表明该种的叶主要集中在冠层上部。 5、灌化黑松对蛀食胁迫的补偿性响应 蛀食胁迫后，当年和次年枝的数量明显增加，且对当年枝的影响大于次年枝，可 见这种补偿响应具有持续性，但强度有减弱的