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对光合作用中生成水问题思考 　　一、光合作用总反应式的确定 　　18世纪以前，人们都认为植物是从土壤中获得生长所需的全部元素的.1771年英国化学家普利斯特利（J.Priestley）发现将薄荷枝条和燃烧的蜡烛放在一个密闭的钟罩里，蜡烛不易熄灭；将小鼠与植物放在同一钟罩里，小鼠也不易窒息死亡.因此，他提出植物可以“净化”空气，现在就把1771年定为发现光合作用的年代.以后又经许多人的研究（见绪论），到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式： 　　6CO2+6H2OC6H12O6+6O2（1） 　　从（1）式中可以看出：光合作用本质上是一个氧化还原过程.其中CO2是氧化剂，CO2中的碳是氧化态的，而C6H12O6中的碳是相对还原态的，CO2被还原到糖的水平.H2O 是还原剂，作为CO2还原的氢的供体.（1）式用了几十年，后来又把它简化成下式： 　　CO2+H2O→（CH2O）+O2（ΔG°′=4.78×105J） （2） 　　（2）式用（CH2O）表示一个糖类分子的基本单位，比较简洁.用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的场所.由于葡萄糖燃烧时释放2870 kJ?mol-1的能量，因而每固定1 mol CO2（即12g碳）就意味着转化和贮存了约478kJ的能量. 　　应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O2是来自CO2还是H2O.很多年来，人们一直以为光能将CO2分解成O2和C，C与H2O 结合成（CH2O ），然而以下三方面研究证实了光合作用释放的O2来自于H2O . 　　1.细菌光合作用 能进行光合作用的细菌称之为光合细菌（photosynthetic bacteria）.光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等.其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂.例如：紫色硫细菌（purple-sulfur bacteria）和绿色硫细菌（green-sulfur bacteria）利用H2S为氢供体，在光下同化CO2： 　　CO2+2H2S→（CH2O）+2S+H2O （3） 　　光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放.因此，细菌光合作用是指光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，将CO2还原成有机物的过程. 　　1931年微生物学家尼尔（C.B.Van Niel）将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式： 　　CO2+2H2A→（CH2O）+2A+H2O （4） 　　这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2.绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂（OH）与还原剂（H）.还原剂（H）可以把CO2还原成有机物质；氧化剂（OH）则会通过放出O2而重新形成H2O. 　　绿色植物和光合细菌都能利用光能将CO2合成有机物，它们是光养生物.从广义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利用光能把CO2合成有机物的过程. 　　2.希尔反应 1939年英国剑桥大学的希尔（Robert.Hill）发现在分离的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气： 　　4Fe3++2H2O→4Fe2++4H++O2 （5） 　　这个反应称为希尔反应（Hill reaction）.其中的电子受体被称为希尔氧化剂（Hill oxidant），铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料都可作为希尔氧化剂.希尔不但证明了给叶绿体照光可使水分解放氧，氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，而且也是第一个用离体的叶绿体做试验，把对光合作用的研究深入到细胞器水平，为光合作用研究开创了新的途径. 　　以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定.在完整的叶绿体中NADP+作为从 　　H2O到CO2的中间电子载体，其反应式可写为： 　　2NADP++2H2O→2NADPH+2H++O2 （6） 　　CO2也可看作为一种生理性的希尔氧化剂，因为向完整的叶绿体悬浮液中充入CO2或加入能产生CO2的试剂如 　　NaHCO3，照光时叶绿体能发生放氧反应. 　　3.18O的研究 更为直接的证据是标记同位素的实验.1940年美国科学家鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.D.Kamen）等用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是O2.这清楚地指出光合作用中释放的O2来自于H2O. 　　CO2+2H218O→