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植物生长调节物质与病毒侵染关系探析 　　摘要 病毒侵染可以严重抑制植物生长和发育。叙述了由病毒侵染引起的植物生长调节物质的变化。一般来说，病毒侵染使生长素和赤霉素的浓度降低，使脱落酸浓度升高。侵染还能刺激坏死或萎黄反应中乙烯的产生，而在没有坏疽但病毒系统传播时不产生。这些大的趋势对于多数寄主――病毒结合物的研究来说是正确的，而病毒在生长调节物质浓度上的其他效果也有记载。生长 　　 　　病毒侵染能严重抑制植物生长，扰乱植物发育过程，从而产生扭曲的植物或怪异的生长形式如瘤和变叶病。这些寄主生长的变化可能部分是由病毒引起的生长调节物机理的改变控制的。一些病毒侵染后导致了大量病毒核蛋白的积累。例如，烟草花叶病毒在烟草或马铃薯中能繁殖到超过鲜叶重的1%。在合成这些大量“外源”核蛋白的过程中，75%的寄主合成RNA核蛋白质的能力被转移到病毒产物的产生上。病毒如此有效地替代寄主合成代谢活性的途径还不是十分清楚，但可能参与了相关的生长调剂物的转录与翻译的调控。 　　许多例子表明，植物对于病毒一般侵染具有一般抗性，或者是对于经过重度侵染或化学处理的易感植物有明显的抗性。目前我们还无法完全清楚这些抗性在生化水平上是如何操作的，但早期证据表明：植物生长调节物可能参与了一些类似抗性的机理过程。 　　病毒侵染对寄主植物的影响有所不同。如TMV和TYMV能在所有活体组织中侵染和复制并通过寄主系统传播。其他的如烟草坏疽病毒和烟草脆裂病毒，它们对侵染部位形成的坏疽斑大小有限制作用。一些蚜虫传播的病毒对韧皮部也有限制。正是病毒形成和病理作用的不同，才能合理地解释不同的病毒在不同的寄主上对生长调节物的机理有不同的效果。另外，由许多病毒引起的症状过重也可引起生长调节物的变化，这些变化对于症状是次要反应，并且不是直接参与寄主－病毒互作的调控。 　　 　　1生长素 　　 　　早期的试验表明，病毒侵染后对生长素的影响是显著妨碍植物生长。许多研究指出，病毒侵染后生长素的活性降低，在烟草系统侵染中，TMV侵染使吲哚乙酸、苯乙酸和苯丙氨酸的浓度降低了5%。试验中叶片生长素含量的降低都是在病毒接种24h内测定到的。此时叶片细胞还只有一小部分感染了病毒。如果这些结果可信，这将表明生长素浓度的降低是由某些因素引起的，这些因素在叶中的传播速度比病毒还快。 　　病毒侵染后生长素活性降低的一个机理可能与IAA氧化酶活性的上升有关，这已在豇豆花叶病毒侵染试验中报道过，一些其他的寄主－病毒结合物表现出POD活性上升，而POD有类似IAA氧化酶的作用。 　　病毒侵染并不仅仅使生长素浓度降低，在BYDV侵染的大麦中，不仅生长素的浓度改变了，而且感病植株的生长受到严重阻碍。PMV侵染的羽扇豆、马铃薯X病毒侵染的早期马铃薯、TMV侵染后形成了疽斑的烟草，都被发现生长素活性有所上升，BCTV侵染后表现出顶端优势的番茄茎部从上到下的14C－IAA的运输被抑制，虽然这部分与韧皮部可见损伤有关。相反，AYV侵染的番茄茎部生长素运输速率上升了，这个病毒现在被认为是一种支原体，它很可能对生长调节物长距离运输的影响是间接的，并且小分子的运输速率也发生了类似的非特定的改变。 　　 　　2脱落酸 　　 　　病毒侵染对脱落酸浓度影响的报道到目前为止都不尽相同。对生长延迟物的β－抑制剂复合物的测定，即ABA的一个主要组分，表明侵染TMV后的烟草的ABA活性并未改变，但侵染PMV的羽扇豆和侵染RTV的水稻中ABA的活性却上升了。在这些试验中ABA是用物理方法测定的。另外，在TMV侵染过的黄瓜中，一些报道称侵染没有引起ABA的变化，而另一些研究者称，ABA浓度上升了3倍。 　　有报道称，TMV侵染后的烟草的ABA浓度下降，但在这个研究中仅仅只有侵染早期被检测过。其他一些研究者的报道与此相反。在FASTER和WHENHAM的试验中，他们的材料是包含了N’基因的烟草白伯莱种，不仅提供了局部坏疽反应，还使病毒得到了系统传播，而传播依赖于所用TMV损伤的程度。他们发现，病毒系统传播后，ABA的浓度上升了2～6倍，并且一直贯穿于活性病毒繁殖时期。TMV的局部损伤引起了ABA浓度的大幅上升，达到了20倍。这种上升与损伤而不是交互损伤区域相关，并且首先在损伤发生时就可发觉。 　　喷洒ABA于健康植株使其最终浓度上升与病毒系统侵染的结果类似，表明由病毒刺激引起的ABA浓度的上升可能是受侵染植株生长减缓的主要原因。TMV和ABA都可抑制细胞分裂以减缓叶片生长，但对细胞扩大没有作用。局部损伤和ABA放射性标记试验表明，ABA从坏死、被感染的叶片向上运输到健康叶，可充分解释上部叶片生长受到抑制的现象。Fraser和Matthews也报道过类似情况，他们发现，大白菜子叶感染过TYMV后，从苗顶端开始出现叶片的瞬时