植物矮生性中油菜素内酯作用机理研究.docVIP

植物矮生性中油菜素内酯作用机理研究 　　摘 要：综述了油菜素内酯的来源、分布和内源水平、代谢通路上一些重要的突变体的表型特征及它们的等位突变体突变发生的规律、信号传递和作用机理的研究进展，并对该领域的深入研究进行了讨论与展望。 　　关键词：固醇类激素；油菜素内酯；矮化突变体 　　中图分类号 Q946.885 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）21-20-02 　　矮化在农作物品种选育上可以说是一个优良的农艺性状。发掘、利用矮秆基因对于当代作物育种具有重要的现实意义。目前公认矮化是几类激素相互协调作用的最终结果，但研究主要集中在传统激素上。1971年发现油菜素内酯类似物（brassinosteroids，BRs）在促进植物的细胞伸长和分裂过程中不同于传统的五大类激素（GA、IAA、CTK、ABA、ETH）的功能特点，使BRs作为第六类植物激素编入教科书[1]。对植物矮化突变体的研究显示，与油菜素类固醇相关的矮化突变也不少，探讨油菜素内酯（brassinosteroid，BR）在植物矮生性中的作用机制已成为研究该类激素的热点。 　　1 植物中的BR 　　1979年，Grove等从油菜（Brassicanapus）的花粉中分离提取出一种新的植物生长调节物质油菜素醇类物质，并经X广衍射和超微量分析确定了其结构，其主要有效成分即为油菜素内酯类似物，是一组具有很高生物活性的固醇类物质，其结构与动物固醇类激素结构类似，在植物体内作为执行细胞通讯的化学信息，在代谢、生长、形态建成等植物生理活动的各个方面均起着十分重要的作用[2]。 　　至今为止，在高等植物的27个科和低等植物的3个科都发现有BR[3]，已分离出60多种与BR类似的化合物，都为BRs。它们广泛分布于植物界[4]，但是BR的内源水平相当低。其中花粉和未成熟种子中BR的含量最丰富，但仅为1～100ng/gfw，茎和叶中则含量更低，仅为0.01～0.lng/gfw。BR在幼嫩组织中的含量比成熟组织中含量高，所以其在幼嫩组织中比在老组织中有更大的生理效应；仅有少数研究表明其含量与特定的细胞类型有关[4]。在不同种类的BR中，BR2（油菜素甾酮，Castasterone，CS）分布最为广泛，其次是BR1（油菜素内酯，Brassinolide，BL）、BR7（香蒲甾醇，Typhasterol8，TY）、BR8（茶甾酮，Teasterone，TS）、BR5（6-脱氧油菜素甾酮，6-deoxocastasterone）、BR15（28-去甲基油菜素甾酮，28-norcastasterone）等，其它BR则分布在有限的几种植物中[5]。 　　2 BR的生理功能 　　BR生物合成突变体的发现进一步证实，BR是植物生长发育的必需物质。它的生理功能包括调节茎的伸长、叶的伸展、根的生长、花粉管生长、质子泵活化及管状分子分化以及逆境胁迫适应能力等[6]。其中促进器官伸长是其生理功能的一个重要方面，已报道了在15种植物中BR具有促进幼嫩营养组织生长的作用。BR促进生长的机制既不同于生长素，也不同于赤霉素。BR在促进生长的过程中具有双重的作用：纵向伸长和横向扩展。这似乎具备了生长素和赤霉素的双重功效。 　　3 与BR相关的矮化突变体 　　近年来，从拟南芥、豌豆、西红柿中分离出大量BR突变体，这些突变体都表现为矮壮、叶阔、深绿色，大多数突变体育性降低，生活周期延长，在黑暗中生长胚轴变短，子叶扩大[7]。根据对外源施用BRs的反应，BR突变体可分为BR生物合成缺陷型突变体和BR反应不敏感型突变体两大类。在此仅介绍与代谢途径相关基因突变体。 　　3.1 BR生物合成缺陷型突变体 最早发现的BR缺乏突变体是拟南芥DET2矮化突变体，当用BRs处理DET2矮化突变体可使其在黑暗和光照生长条件下向野生恢复。研究结果表明：DET2催化的反应是BR生物合成途径中主要的限速步骤。在BR生物合成途径中位于DET2反应之后的所有中间产物都可以拯救DET2的表现型[8]。拟南芥矮秆SAX1（hypersensitive to abscisic acid and auxin）突变体因对生长素超敏感而被分离纯化，用BR处理SAX1突变体能使其株高得到恢复，从而证明它是一个与BR生物合成相关的突变体[9]。DWF1（DWF1/DIM1/CBB1）突变体是Feldamann从拟南芥T-DNA插入突变体群体中鉴定出来的[10]，施加外源BR可使矮秆突变体的株高向野生型恢复，这些突变体还都影响拟南芥光调节的个体发育。拟南芥的CPD（CBB3/DWF3）突变体在黑暗中脱黄化并且能抑制光诱导基因的表达。在光照下CPD突变体植株高度只有野生型3%～5%[11]。 　　此外，当施用某些种类的BRs时，豌