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植物离区发育及调控信号多样性研究进展 　　摘 要 植物器官脱落发生的特定区域叫做离区。植物离区发育及其研究主要集中在番茄、水稻、拟南芥等模式作用与重要的经济作物上。本文主要从植物离区脱落发生的多样性及其调控信号的多样性上进行综述，植物离区脱落的主要形式有：花器官脱落、叶脱落、果实脱落、种子脱落、开裂区脱落、侧根脱落等；主要的调控信号有花发育信号、乙烯与生长素信号、细胞凋亡信号、ROS信号等。旨在为今后经济作物离区相关基因研究提供理论依据和基础，并对今后离区相关研究的前景进行展望。 　　关键词 器官脱落 ；调控信号 ；基因多样性 　　分类号 Q945 　　植物在生长发育过程中，一方面为了完成植物完整的生活史、另一方面植物在遭受不利的生长环境时，必须脱落掉一部分器官，适应新的发育阶段与新环境要求。器官脱落是植物中一种普遍的现象。植物器官脱落发生的特定区域叫做离区。尽管人们对于植物器官脱落发生的生理生化过程有了较为深入的研究，但是该领域的分子生物学进展还知之甚少[1]。植物细胞分离组织脱落主要发生在以下几个部位：花器官脱落[2]、叶脱落[3]、果实脱落[4]、种子脱落[5]、开裂区脱落[6]、侧根脱落[7]等。在不同的组织中，植物分离发生的部位主要是由离区控制的[2]。目前，植物离区发育及其研究主要集中在番茄、水稻、拟南芥等模式作用与重要的经济作物上，但对于热带作物的离区目前几乎是空白，其实，很多热带作物，比如木薯，具有非常明显的离区结构，这可是也是热带作物具有抗旱的组织结构特点之一。本文主要从植物离区组织的多样性及其调控信号的多样性上进行综述。 　　1 离区发育过程的划分 　　离区发育可分为4个主要步骤[8]：（1）离区组织的发育分化；（2）对脱落信号的接收；（3）离区激活；（4）在离区靠近植物主体一侧分化形成保护层。目前世界上的科学家利用离区转录组学对离区信号的接收与离区的激活调控进行了广泛的研究[4，9-12]。研究表明参与调控此两个步骤的信号途径与基因在不同的植物中的离区组织大都是相近的。比如，参与乙烯与生长素信号、细胞壁修饰和各胁迫信号相关的基因被发现参与这两个步骤的调控。与此相反，对调控步骤（1）离区的发育与分化的研究表明，虽然调节离区发育过程其他细胞分离组织的一系列基因已经被鉴定，但在不同的植物的离区组织中，还没有发现共性的基因调节关系[4，12]。说明离区发育与分化在不同的植物中有着不同的调控模式与基因。 　　2 离区发育的细胞学本质 　　离层是由5～50层小细胞组成的一个完整的、贯穿整个脱落区的细胞层，其细胞特点是细胞胞质致密、胞间隙小，含有大量的淀粉粒并有高度分支的胞间连丝[13]。在植物器官脱落之前，脱落器官的基部会分化出离区，以后在离区的范围内进一步分化产生离层和保护层[13]。植物离层细胞学形态在不同植物中其大小有3种类型：一是离层细胞比邻近细胞小，且大多等径；二是离层细胞比邻近细胞小，且大多长方形；三是离层细胞大小与相邻细胞近似[13]。有些植物的脱落部分在接受诱导前无法辨认离层细胞与其他细胞的差异[13]。 　　3 植物离区分化及其相关基因的多样性 　　3.1 番茄花柄（果）离区分化及其相关基因 　　在番茄中，突变基因jointless（j）、jointless2（j2）和lateral suppressor（ls）被证明抑制花柄离区发育[9，13]。JOINTLESS是一个MADS-box基因，遗传分析发现在J基因中缺失第一个外显子的部分序列连同起始密码子的上游939 bp的缺失能引起番茄果（花）柄离区的消失。在番茄中进行转基因互补实验证实了番茄果实离区发育也是由这个基因控制的[2]。此外，研究还发现，在J基因突变体番茄中，花序发育是无限性，即生殖生长可以再转化到营养生长；但在无J基因突变的野生型番茄中，花序发育是有限性的，即花序将会以有限的花序结束[1，13]。说明番茄花序分生组织决定和保证后续每个花序分生组织花原基的保守性也是与J基因的表达相关[1，13]。 　　另外一个控制番茄离区发育的基因J2（JOINTLESS2），此基因为一个ToCPL1（C-TERMINAL PHOSPHATASE-LIKE GENE），最近被定位在第12号染色体近着丝粒部位。该基因编码的蛋白质有4个结构域：CTD类磷酸酶催化区，NL1互作区，BRCA1的C区和TFIIF互作CTD磷酸酶区[13]。J2除了影响离区发育外，与J基因类似也影响番茄花序增生[1，13]。 　　第3个影响番茄花柄离区发育的基因是LS（LATERAL SUPPRESSOR），该编码一个VHIID蛋白，但J基因不同的是，LS基因突变后，只是部分花柄的离区发育受到影响，说明该基因可能存在功能互补的基因。此外发现在突变体ls