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浅谈水杨酸植物生理作用 　　摘要：水杨酸是一种植物体内产生的简单酚类化合物,广泛存在于高等植物中。近年来, 水杨酸功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面,具有广泛的生理作用。 　　关键词：水杨酸；植物；生理作用 　　 　　1引言。水杨酸(Salicylic acid,简称SA),即邻羟基苯甲酸,是一种植物体内产生的简单酚类化合物,广泛存在于高等植物中。由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物, 1992年,Raskin提出可以把它看成是一种新的植物内源激素。现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在。SA可以以游离态和结合态两种形式存在,游离态SA呈结晶状,结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸-葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物体内很容易转化为SA发挥作用。 　　20世纪60年代后,人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用,而且越来越多的研究表明, SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。近年来, SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。目前,对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面。但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面,具有广泛的生理作用。 　　2 SA在植物体内的代谢 　　SA就是邻羟基苯甲酸,纯品为粉状结晶,熔点157~159℃,可溶于水,易溶于极性有机溶剂,其饱和水溶液的pH为2.4。在301nm波长光激发下,SA可发出412nm的荧光,利用这个性质可用荧光分光光度计检测植物组织中的SA含量。SA在植物体内有两种存在形式:即自由态和结合态。自由态的SA有生理活性,能在韧皮部中运输。而Metraux认为外源施加SA很难从被处理部位运输到非处理部位,只有内源合成的SA可以通过维管组织向外运输。烟草受烟草花叶病毒(TMV)侵染后,SA的水平显著增高,产生的SA很快与葡萄糖形成SA-β-葡萄糖苷(SAG)。SAG不表现生理活性,作为SA的一种储藏形式调节体内SA的水平,SAG同样具有重要的生理意义。在其他植物中也发现SA的衍生物。Malary等向烟草叶片中引入标记的SA,发现约有20%没有以SA和SAG的形式回收,SA的其它形式是否存在目前尚不清楚。 　　一般认为在植物体内SA的生物合成走莽草酸途径,通过来自反式肉桂酸的两条形成SA,即可先β-氧化产生苯甲酸(BA),而后羟基化形成SA或先邻羟基化产生邻香豆酸,后者再β-氧化形成SA。实际上以哪种途径为主?1993年Yalpani等的示踪试验表明,烟草接种TMV后增加的SA首先来自BA,认为植物体内反式肉桂酸是通过BA到SA的。并且其限速步骤是从反式肉桂酸到BA的β-氧化,苯甲酸羟化作用是此途径的最后一步,烟草中苯甲酸羟化酶(BA2H)可催化此反应步骤。而且BA2H的活性随BA含量的升高而增强。实际上,在植物体内BA不仅来源于反式肉桂酸,还是黄酮类化合物分解代谢的主要产物之一。因此,调节植物体内SA含量苯甲酸羟化酶是最受重视的关键酶之一。 　　3 SA与植物抗环境胁迫 　　3.1 SA与植物抗低温 　　研究发现, SA处理能诱导产热,而植物产热是其本身对低温环境的一种适应。因此,李德红和潘瑞炽认为, SA可能与植物的抗低温有关。Janda等报道,用0. 5 mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。预处理1 d后,过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带。因此推测, SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。黄爱霞和佘小平通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现, SA能够提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性,减缓膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累,从而提高了黄瓜幼苗的抗低温能力。康国章等的研究结果表明, SA可提高香蕉幼苗的抗寒性,在低温胁迫期间, SA能提高香蕉幼苗的光合能力,减少电解质的泄漏,提高过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和SOD等保护酶的活性。吕军芬等研究发现,不同浓度SA处理西瓜幼苗叶片后, 1. 0mmo1/L的SA处理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加,POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保护酶活性均比对照提高,而且SA可减缓低温下叶绿素含量下降,降低质膜相对透性,增强西瓜幼苗的抗低温能力。 　　3.2 SA与植物抗旱 　　干旱下, SA可能诱导某些抗性基因的表达。Senaratna等发现,用0. 1~0. 5 mmol/L的SA或MeSA处理豌豆和番茄幼苗,能增强植株对干旱的抵抗能力。汪晓峰等研究指出,在