雄性不育在蔬菜杂交育种上应用.docVIP

雄性不育在蔬菜杂交育种上应用 　　摘要：介绍了雄性不育的特征、特性及遗传机理，以及其在萝卜、大白菜、芥菜、甘蓝、辣椒上的应用，并对今后的发展方向进行了探讨。 　　关键词：雄性不育；杂交育种；应用 　　 　　蔬菜杂种优势利用的途径很多，但以利用雄性不育性生产杂种最为经济有效，迄今已在43个科162个属320个种的617个种和种间杂种中发现了雄性不育现象[1-2]。Sears将作物雄性不育划分为质不育、核不育和质核互作不育3种类型，称之为三型学说；Edwardson把三型学说中的质不育和核质互作不育并为一类，从而把作物雄性不育分为核不育型和核质互作型（常被简称为细胞质雄性不育），简称二型学说。自1921年Bateson和Cairdner首先在亚麻（Linum usitatissimum）中发现雄性不育以来，人们在不同作物中通过不同途径不断发现和创建了多种雄性不育源。 　　蔬菜作物存在着明显的杂种优势，杂种一代的生产主要利用自交不亲和系和雄性不育系2条途径。国内20世纪60年代末开始研究和利用自交不亲和系生产F1杂种并应用于生产，但存在自交不亲和系的繁殖主要靠人工蕾期授粉，多代自交易出现生活力衰退，亲本种子成本高，技术难度大及杂交种难以达到100%等缺陷，而利用雄性不育系生产一代杂种则可解决上述问题[3]。这就促使人们更加注重对蔬菜作物雄性不育机理及其利用的研究。 　　 　　1 蔬菜雄性不育的特征、特性及遗传机理 　　1.1 花器的形态特征 　　周长久等[4]对雄性不育株的花器形态进行研究，将花器形态分成花冠退化型、雄蕊萎缩型和花粉败育型等3种类型。其中花冠退化型和雄蕊萎缩型的花器形态结构异常，在育种上没有多大的利用价值。而花粉败育型除花器略微瘦小外，形态结构基本正常，在育种上的利用价值较大。 　　1.2 小孢子发生的细胞学 　　根据细胞学观察，花粉败育型雄性不育材料的花粉败育时期和方式多种多样。董庆华等[5]报道了萝卜雄性不育系小孢子败育有2种方式：（1）花药发育受阻于孢原细胞分化期之前，不产生孢原细胞，也不分化形成花粉囊，接近开花期时花药已成畸形。（2）花药发育受阻于单核花粉期，绒毡层细胞径向异常肥大、高度液泡化并侵入药室，细胞壁解体，细胞内含物融合形成周原质团等异常物，使单核花粉核质解体而导致败育，药室瘪缩变形，只留下染色很深的细胞残留物质。岩奇文雄等[6]曾就油菜雄性不育系花器发育的形态学和组织化学进行研究，发现在四分体期以后，不同来源的雄性不育系花药的绒毡层细胞以及小孢子内部已无核酸和蛋白质的组织化学反应。粟翼玫[7]报道在秋冬萝卜雄性不育系64A及其保持系64B花药和小孢子的细胞学观察中，发现不育系从四分体初释放的单核小孢子与正常者无可见差异，当单核小孢子内开始出现小液泡时出现败育。从以上报道可见，大多数雄性不育系的小孢子败育征兆是出现在单核早期，且主要与绒毡层细胞的异常变化有关。 　　1.3 生理生化特性 　　周长久等[4]报道了不育系的花蕾酯酶同工酶谱带比保持系的少且活性弱。刘善报道[8]，可育株花药中的脯氨酸含量比不育株花药高2倍以上。赵双宜等[9]对不同发育时期的萝卜进行同工酶分析发现，在生殖生长期，雄性不育系的小孢子过氧化物酶同工酶、细胞色素氧化酶同工酶均比其保持系酶带数目多、酶活性强，而且这种差异最早可发生在单核早期（小孢子开始败育的时期），并随着败育的进程而不断加强，其保持系则相对稳定。 　　1.4 遗传机理 　　雄性不育的遗传机制十分复杂，大致划分为3种遗传类型：一是细胞质雄性不育类型，不育性完全由细胞质控制，与细胞核无关。二是细胞核雄性不育类型，不育性受细胞核基因控制，不育基因有隐性，也有显性，不育基因的数目有一对，也有多对，可能是复等位基因控制的，还可能是修饰基因对不育基因的表达产生影响。国内报道多数认为，核基因控制的不育性材料，都是由细胞核内一对隐性基因所控制，可育对不育为显性，这种不育性找不到保持系，系内兄妹交后代保持50%的不育株率。当然核基因控制的不育性遗传也有少数不育基因是显性[10-11]。三是核质互作雄性不育类型，不育性只有在核不育基因和细胞质内的不育因子共同存在时，才能引起雄性不育，这种不育性的表达有一定的环境敏感性。 　　 　　2 雄性不育在蔬菜杂交育种中的利用 　　2.1 萝卜雄性不育的利用 　　最早的不育源是Ogura在日本某萝卜品种留种田中发现的，并经试验证明该不育性由细胞质基因和2对隐性细胞核基因共同控制，该不育源称为Ogura不育源[12]。1990年，M. Nieuwhof[13]报道了利用Ogura不育源从日本萝卜和欧洲早熟圆红萝卜中筛选保持系的结果。自l968年Ogura发现Ogu CMS以来，国内外学者对该不育材料进行了大量的