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进化稳定性对策和种群进化 　　【摘 要】 进化稳定性对策，即ESS理论，是继达尔文进化论提出后，研究种群进化动态的最重要方法。1971年Maynard Smith首先提出进化稳定性对策，运用对策论模型分析种群的表现型和基因型的进化动态。研究种群的表现型动态主要是分析种群表现型分布的平衡点及其稳定性。自然选择的基本原则是适者生存，选择个体的标准是个体适宜性。在对策论模型中，个体的适宜性不仅受基因型控制，还要受到种群内部表现型分布的影响，这就是种群适宜性的表型依赖机制。 　　【关键词】 ESS 进化稳定性对策 种群进化 基因型 表现型 适宜性 　　【Key words】 ESS40年前，Maynard Smith（1974，1982）首先提出进化稳定性对策（ESS）理论。他对ESS的定义是：如果种群内的所有个体都采用一种对策，在自然选择的影响下，任何突变对策都不能入侵该对策。ESS理论引入了个体适宜性的表型频率依赖机制，即个体的适宜性不仅是和自身的表现型有关，还和种群内表现型的频率分布有关，通过ESS理论可以建立种群平均适宜性方程，进而分析种群平均适宜性的进化动态。 　　1 Hawk-Dove Game与对策论模型 　　1.1 Hawk-Dove Game 　　1973年Maynard Smith和Price提出了一个两表现型模型，即Hawk-Dove Game，用来分析动物种群内个体之间竞争行为的进化过程。在这个模型中，选择始终是作用于个体水平的，并且任何一个特定表现型的个体的适宜性将依赖于种群内不同表现型的频率分布。 　　模型的基本假设： 　　（1）在种群内只存在两种基本的表现型：Hawk表现型和Dove表现型，也称作个体的表现型对策，用来描述个体面对竞争，为了生存繁殖所采取的策略； 　　（2）Hawk表现型：当Hawk对策者遇对手竞争时，不会主动退却，有两种结局：把对手吓跑，获得胜利；如果对手也是Hawk对策者，那么双方都不肯主动退却，双方的竞争加剧，最终导致一方伤亡惨重，被迫退出，此时双方各有一半的概率获胜或者失败。 　　（3）Dove表现型：当Dove对策者遇对手竞争时，会僵持一段时间，但是不会导致竞争加剧，有时会主动退却，也有两种结局：对手是Hawk对策者，对手不肯退却，Dove对策者僵持一会儿，主动撤退；对手是Dove对策者，双方以相等的概率退却，其中一方获胜，另一方失败。 　　（4）获胜的意义是占有栖息地，获得婚配生殖繁衍后代的机会。 　　（5）种群内的个体采用纯对策，即不是Hawk对策者，就是Dove对策者，没有其他的对策可用；也不能有时采用一种对策，有时采用另一种对策，这种情况称为混合对策。 　　（6）个体的对策，或者其表现型是通过无性繁殖的方式而被遗传的，即Hawk表现型的后代一定表现出Hawk性状，Dove对策者的后代一定表现出Dove性状。 　　（7）用适宜性定量的描述个体或者群体的生存繁衍的能力，也称作Payoff值。 　　（8）竞争的每个回合只有两个个体参与，胜利者的适宜性将增加G，受到伤害的失败者适宜性将会减少C，主动退却的个体的适宜性既不增加也不减少。 　　参与竞争的双方分别可以采用两种表现型，组合起来，对应了四种情况，竞争的结果可以用下面的Payoff矩阵来表示（如表1）。 　　1.2 两种极端的情况 　　通过分析以下两种极端的情况，可以得出如下的结论： 　　（1）当种群中Dove对策的个体的数量远大于Hawk个体的数量时，Hawk对策个体的数量将会很快地增加，这是因为此时Hawk对策者和Dove对策者相遇的概率很大，Hawk对策者的期望Payoff值接近G；Dove对策者遇到的对手也大多是Dove对策者，其期望Payoff值接近G/2。Hawk对策者的适宜性将超过Dove对策者的适宜性，因此Hawk对策者的数量将会增加。 　　（2）当种群中Hawk对策的个体的数量远大于Dove对策个体的数量时，Hawk对策者的期望Payoff值是（G-C）/2；而Dove对策的个体的期望Payoff值为0。当CG时，Dove对策者的期望Payoff值比Hawk对策者的期望Payoff值大，适宜性强，因此Dove对策者的数量将会很快的增加；当CG时，Hawk对策者将维持其优势地位，Dove对策者的数量将会减少，最终将消失；当C=G时，两种对策的适宜性是一样的，两种对策者的比例将不变，或者受其他因素的影响而变化。 　　1.3 一般情况 　　这里只考虑CG的情况，假设种群中Hawk对策的频率为P，相应的Dove对策的频率为（1-P）： 　　Hawk对策者的期望Payoff值为； 　　Dove对策者的期望Payoff值为。 　　P=G/C是Hawk-Dove对策系统