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核桃雌雄异熟性的研究进展 　　摘要：核桃（Juglans regia L.）为雌雄异花同株植物，其雌雄异熟性直接影响着开花、授粉等有性繁殖过程，从而影响核桃坚果的产量和品质。概述了国内外核桃雌雄异熟性的研究现状，对核桃雌雄异熟性在自然界中的表现、物候期特点、花芽分化进程、遗传特性和生产利用价值等进行了综述，以期反映核桃雌雄异熟性的?律及对高产栽培的指导意义。 　　关键词：核桃（Juglans regia L.）；雌雄异熟性；遗传特性；物候期特点 　　中图分类号：Ｓ６６４．１；Q949.735.05 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）17－3466-05 　　 　　Research Advances on Dichogamy of Walnut 　　 　　ＺＨＡＯ Ｓｈｕ－ｇａｎｇａ，ＷＡＮＧ Ｈｏｎｇ－ｘｉａｂ，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ－ｈｕａｂ 　　（ａ.Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ； ｂ.Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ａｒｅａｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１，Ｈｅｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ） 　　 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗａｌｎｕｔ（Juglans regia L.） ｉｓ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ． Ｄｉｃｈｏｇａｍｙ， ａｆｆｅｃｔｓ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｓｕｃｈ ａｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ and ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｎｕｔ． Tｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｃｈｏｇａｍｙ ｉｎ ｗａｌｎｕｔ was briefly introduced； ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｎｉｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｃｈｏｇａｍｙ ｉｎ ｗａｌｎｕｔ， ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｆｌｏｒａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ， ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ was summarized ｓｏ ａｓ ｔｏ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｒｕｌｅ ｏｆ ｄｉｃｈｏｇａｍｙ ｉｎ ｗａｌｎｕｔ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｇｕｉｄａｎｃｅ ｆｏｒ ｗａｌｎｕｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． 　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： walnut（Juglans regia L.）； dichogamy； genetic character； phenological characteristic 　　 　　１植物雌雄异熟性与单性花发育 　　植物雌雄异熟性是指一株植株或一朵花中的雌蕊和雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能在时间上的分离［１］。雌雄异熟可有效避免自身的花粉和柱头间的性别干扰［２，３］。绝大多数被子植物都存在雌雄异熟现象，其类型很多，按两性功能出现的时间顺序分为雌性先熟和雄性先熟［４］，前者如油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ Ｌ．）、甜菜（Ｂｅｔａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ．）的两性花为雌蕊先熟，而向日葵（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ．）、苹果（Ｍａｌｕｓ ｐｕｍｉｌａ Ｍｉｌｌ．）的两性花为雄蕊先熟［５］。按雌雄异熟表现在花内或花间分为花内雌雄异熟和花间雌雄异熟。根据雌雄异熟的分离程度分为完全雌雄异熟和不完全雌雄异熟［１］。按照株内雌雄成熟的同步性分为：同步雌雄异熟，如滇刺枣（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｍａｕｒｉｔｉａｎａ Ｌａｍ．）［６］和台湾檫树（Ｓａｓｓａｆｒａｓ ｒａｎｄａｉｅｎｓｅ Ｒｅｈｄ）［７］；异步雌雄异熟，如欧亚槭（Ａｃｅｒ ｐｓｅｕｄｏｐｌａｔａｎｕｓ Ｌ．）［８］、普通核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ Ｌ．）［９］、美国山核桃（Ｃａｒｙａ ｉｌｌｉｎｏｅｎｓｉｓ Ｋｏｃｈ）［１０］以及其他胡桃科（Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ）［１１］植物为此类型。异步雌雄异熟植物雌花和雄花各自同步成熟而又互不干扰，这是植物进行非选型杂交的重要特征［１２－１４］。 　　在种子植物类群中，７２％的物种为两性花植物，为了避免自交衰退，如染色体缺失等，一些植物以各种不同的方式促进异花授粉，从而保证物种的长期延续及增强物种的适应性。这些促进杂合性的机理包括：自交不亲和、花柱异长型及雌雄异熟。雌雄单性现象在显花植物中并不普遍，仅少数种子植物为雌雄单性异株（４％）或雌雄单性同株（７％）的物种，但却广泛分布于７５％的科中［１５］，普通核桃为典型的雌雄单性同株植物。 　　显花植物在很大程度上具有共同的花发育程序，在花芽分化早期，每朵花中都有雄蕊和雌蕊