硫代葡萄糖苷的影响因子及其生理功能的研究.docVIP

硫代葡萄糖苷的影响因子及其生理功能的研究 　　摘 要：硫代葡萄糖苷是主要分布于十字花科和刺山柑植物中的生物活性物质。它具有多种生理功能，如增强植物抗逆性、抗癌、致家畜甲状腺肿大、诱虫等。其含量受遗传因素、生长环境、分布位置、信号转导物质等影响。 　　关键词：硫代葡萄糖苷；影响因子；生理功能 　　 　　硫代葡萄糖苷(Glucosinolates，以下简称硫苷）是主要分布于十字花科和刺山柑植物中的含硫次生代谢产物。由β-D-硫葡萄糖基、硫化肟基团和来源于氨基酸的可变侧链R组成。其生物合成途径分为三部分：前体氨基酸侧链延伸、核心结构形成及次级侧链的修饰[1]。硫苷以稳定化合物的形式分布于植物营养器官和生殖器官中，当植物组织受到破坏时，分布于细胞质的黑芥子酶将液泡中的硫苷分解成腈、异硫氰酸酯、硫氰酸酯、恶唑烷酮等多种降解产物，反应产物因硫苷种类、金属离子、pH值等而不同，其过程十分复杂。除上述的酶解外，还可以通过加温、加压等方式水解，即硫苷的非酶解[2-3]。硫苷广泛分布于人类食品及动物饲料中，其降解产物具有多种生理功能，如赋予植物特殊风味[4-5]、威慑或刺激昆虫取食[6-7]、 引起甲状腺肿大[8]、防止癌症发生[9]等。因而硫苷引起了植物学、畜牧学、医学、食品等众多领域人士关注。 　　 　　1 硫苷影响因子 　　 　　植物中硫苷种类及含量受遗传因素、生长环境、贮藏条件等影响，并且同一植物不同发育期、不同部位中硫苷含量也不同。 　　1.1遗传因素 　　不同种类植物中硫苷含量不同，其中十字花科植物中硫苷含量最为丰富。据Li Peiwu等[10]报道：我国不同类型油菜中硫苷主要成分不同。甘蓝型油菜中主要成分为2-羟基-3-丁烯基硫苷和3-丁烯基硫苷，芥菜型油菜中主要成分为丙烯基硫苷和3-丁烯基硫苷，而白菜型油菜中以3-丁烯基硫苷和4-羟基-3-吲哚甲基硫苷为主。何洪巨等[11]对芸苔属10种蔬菜研究发现：甘蓝类硫苷含量最高、白菜类最低，芥菜类位于两者之间。白菜类中，小白菜、菜心及薹菜中硫苷种类和含量亦不同，说明硫苷存在品种差异性。谭小力等[12]指出：芥菜型油菜和甘蓝型油菜中染色体组不同是造成这2种类型油菜中硫苷主要成分不同的原因。这2种类型油菜杂交后代中农艺性状与亲本相似的，其硫苷成分亦与亲本相似。 　　1.2生长环境 　　除遗传因素外，植物生长环境对硫苷含量也有影响，如气候条件、土壤肥力、病虫侵染等。张勤争等[13]曾报道：在不同地区种植同一油菜籽品种，硫苷含量差异可达30%以上。 增加空气中CO2浓度后，芥菜叶片中硫苷含量显著降低，但芜菁甘蓝、萝卜中硫苷含量变化不显著[14]。植株中部分硫苷是以含硫氨基酸为前体合成的，因而供硫强弱直接影响植株中硫苷含量。据王庆仁等[15]报道，在一定供硫范围内，植株中硫苷含量随硫含量提高而增加，高硫苷油菜植株硫苷积累较低硫苷油菜高，但低硫苷油菜植株对硫元素需求量高于高硫苷油菜植株。病虫害也能够诱导植物中硫苷发生变化。跳甲取食油菜后，硫苷含量增加。其中，脂肪族硫苷增加少，吲哚族硫苷显著增加[16]。 　　1.3分布位置 　　同一植物不同器官中硫苷种类和含量不同。Paul D. Brown等[17]曾报道：拟南芥果实中硫苷组分为20种，种子中18种，花、茎及叶片中12种，而根中仅为10种。种子中主要硫苷成分为芳香族硫苷，叶片中主要为脂肪族硫苷，而根中以吲哚族硫苷为主。种子中硫苷含量最高，衰老叶片含量最低，两者相差近100倍。芥兰叶和花薹中硫苷组成相同，花薹中脂肪族硫苷、吲哚族硫苷含量都高于叶片，但花薹中除4-羟基吲哚甲基硫苷外，其它3种吲哚族硫苷相对含量都低于叶片[18]。 　　1.4信号转导物质 　　水杨酸、茉莉酸甲酯是植物逆境胁迫信号转导物质，能够诱导植株内硫苷含量发生变化，并且诱导效果都具有选择性、系统性。水杨酸能够诱导甘蓝型油菜中2-苯乙基硫苷[19]，“白玉”芜菁根部4-甲亚砜丁基硫苷含量增加[20]。对2种芜菁品种叶面喷施茉莉酸甲酯后发现，“红圆”芜菁根部吲哚族硫苷、芳香族硫苷及地上部吲哚族硫苷含量均显著高于对照；“白玉”芜菁根部芳香族硫苷含量增加，脂肪族硫苷含量下降，而地上部硫苷含量未受其影响[20]。这与Cunter Brader等研究结果类似，即茉莉酸甲酯能够诱导拟南芥植株内吲哚族硫苷含量增加[21]。 　　 　　2 硫苷生理功能 　　 　　2.1增强植物抗逆性 　　硫苷及其降解产物具有抵御草食动物、抗病虫及抗病原微生物能力，在植物的防卫反应中发挥重要的作用。硫苷降解产物烯丙基异硫氰酸酯、2-苯乙基异硫氰酸酯、n-丁基异硫氰酸酯及1-氰基-2-苯乙烷对芸苔属专食性昆虫Dasineura brassicae 卵具有致死作用。其中2-苯乙基异