黄瓜耐热性的研究进展.docVIP

黄瓜耐热性的研究进展 　　摘　要：阐述了高温胁迫对黄瓜生理生化过程、细胞膜和相关酶、外部形态和主要经济性状的影响，讨论了黄瓜耐热性遗传规律，总结了耐热性鉴定和提高耐热性的方法，并提出了今后黄瓜耐热性研究的建议。 　　关键词：黄瓜；高温；耐热性 　　 　　黄瓜(Cucumis sativus L.)是葫芦科(Cucurbitaceae)的重要蔬菜作物，以幼嫩果实供食，果实脆嫩爽口、风味独特，含有丰富的碳水化合物、矿物盐和抗坏血酸，具有食用、美容、药用等功效。倍受人们的喜爱。黄瓜栽培历史悠久，是世界上栽培面积最广的蔬菜之一，既可露地种植，也可保护地栽培。我国是世界上黄瓜生产面积最大、总产量最高的国家，据农业部统计数据，2004年全国黄瓜播种面积为93万hm2。 　　黄瓜原产于温暖地区，性喜温，但不耐热，生长适温25～30℃，超过35℃导致伤害。随着全球性温室效应不断加剧，极度高温已成为限制黄瓜生长的主要因素之一，高温热害给黄瓜生产带来严重影响，已经成为露地和保护地黄瓜生产中经常遇到和亟待解决的难题之一。人们逐渐重视黄瓜耐热性研究，开始从生态学、形态学和生理生化等多个角度探讨高温对黄瓜的影响，积累了丰富的资料和经验，并培育出了一些耐热的优良品种。笔者对黄瓜耐热性研究进展进行了总结与分析，以期促进黄瓜耐热性的深入研究，推动黄瓜耐热品种的选育，从根本上解决黄瓜保护地与越夏栽培中的热害问题。 　　 　　1 高温胁迫对黄瓜生理指标的影响 　　 　　黄瓜在生长过程中对高温胁迫会发生相应的生理变化来降低高温产生的热害，“维持基本代谢，这就需要通过开启某些基因的表达对高温产生适应性，这一过程导致许多生理指标的改变，包括呼吸作用、激素、细胞膜稳定性、电导率、过氧化物酶系统、蛋白质等的变化。研究黄瓜高温胁迫下生理指标的变化，将有助于采取相应的栽培技术措施减轻高温危害，为筛选耐热材料提供有效的途径，也为耐热育种奠定理论基础。 　　 　　1．1　高温胁迫对黄瓜光合作用和呼吸作用的影响 　　 　　光合作用是黄瓜植株产量形成的基础，温度不仅影响黄瓜叶片的光能利用能力。也影响光能利用效率。徐克章等H对保护地黄瓜研究得出，光合作用的最适温度为25～33℃，上限为42～4℃。光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一。马德华等对黄瓜幼苗叶片的研究认为高温处理后光合速率明显降低。 　　高温胁迫导致黄瓜幼苗叶片叶绿素含量下降，光合能力降低。耐热品种则降低较少，其呼吸速率随高温先上升然后下降，而不耐热品种的呼吸速率只下降而没有上升。耐热品种比不耐热品种具有较高的净光合速率、较低的呼吸速率。解除高温胁迫后，耐热品种的净光合速率比不耐热品种恢复得更快，呼吸速率回降较快。黄瓜幼苗气孔传导和蒸腾速率在高温处理初均有显著的上升，而经较长时间高温处理后，气孔传导下降。 　　 　　1．2　高温胁迫对黄瓜蛋白质氨氨基醴含量的影响 　　分子生物学研究表明，植物在热胁迫条件下，为了适应高温逆境而快速改变基因表达的模式，其中包括HSPs的产生和某些基因的抑制表达。HSPs是一类对高温敏感的蛋白，在环境胁迫因子的刺激下，HSP吕的表达量有显著增加。HSPs的应急表达作为一种天然机制参与细胞保护，其主要功能是以分子伴侣的形式(molecular cbaperones)参与维持蛋白质的稳定、修复或减轻有害刺激造成的蛋白质损伤。HSPs的表达与植物的耐热性密切相关，抗热性强的植物在高温条件下体内有关酶类、蛋白质和其他细胞组成成分的合成速率大于降解速率，所以它们不易遭受高温伤害。尽管可以肯定HSPs与植物的耐热性有关，但HSPs的增强表达是否能够提高植物的耐热性仍存在争议，有待进一步研究。 　　高温胁迫使蛋白质降解，可溶性蛋白质含量增加。耐热品种对高温反应迟钝，热激蛋白诱导温度高，蛋白质降解速率慢，氢基酸增幅较小，其中脯氨酸质量分数增加明显；解除高温胁迫后，耐热品种的蛋白质合成比不耐热品种恢复得快。而不耐热品种对高温反应敏感，热激蛋白诱导温度低(38℃，36 h)，但给予较高的温度(42℃，36h)后热激蛋白合成受抑制，可溶性蛋白质含量下降。高温处理以及常温恢复2 d后。可溶性蛋白质总量、热激蛋白含量与高温耐热性呈正相关，耐热性强的品系含量高。游离脯氨酸含量被认为具有调节渗透及保护细胞膜结构的作用，黄瓜耐热品种体内脯氨酸水平在常温和高温下均高于不耐热品种，在常温下相差不大，仅为11.89％，而在高温下耐热品种比不耐热品种子叶游离脯氨酸含量高48.04。 　　高温逆境直接引起植物体内蛋白质的变性和凝聚，从而使植物体遭受损害。在高温胁迫条件下，构成蛋白质的多肽链被打断，使蛋白质分子的空间结构遭受破坏，蛋白质分子降解为氨基酸。蛋白质分子的变性最初是可逆的，但是在持续高温