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Chapter 2 Introduction of Bioenergetics生物能学介绍 2.1 代谢的能量来源和转化 2.2 能量偶联在生物化学反应中的意义 2.3 生物体的高能化合物 2.4 ATP在能量代谢中的重要作用 2.1 代谢的能量来源和转化 生物体是一个开放系统(open system),不断地和环境进行物质与能量的交换以维持正常的生命活动。 生物体所需的能量,间接或直接地,都来源于太阳能(solar energy)。 自养生物吸收太阳能转化为化学能,贮存于化合物中;异养生物通过分解这些化合物获得化学能。 氧化-还原反应的电子传递是细胞能量传递的基础。 2.2 能量偶联在生物化学反应中的意义 连续化学反应的自由能变化是可加的(additive)。 细胞内吸能(endergonic)反应可通过与放能(exergonic)的化学或光化学过程偶联来推动。 任一代谢途径由一系列偶联的化学反应组成,使其在热力学上是有利的(thermodynamically favored)。 自由能变化、标准自由能变化和化学平衡的关系 自由能变化(ΔG) 标准自由能变化(ΔG0) 生物化学反应标准自由能变化(ΔG0’) 恒温和恒压下,对于一个化学反应: ΔG = ΔG0’ + RT ln[产物] /[底物] ΔG0’ = - RT lnK’eq 2.3 生物体的高能化合物 高能化合物:水解可释放出大于25千焦/摩尔的自由能的化合物。 高能磷酸化合物:通过磷酸酐键水解释放出大于25千焦/摩尔的自由能的有机磷酸化合物。 根据高能键型特点,生物体的高能化合物归纳为四类: 1. 磷氧键型 2. 氮磷键型 3. 硫酯键型 4. 甲硫键型 2.4 ATP在能量代谢中的重要作用 2.4.1 ATP的结构和能量 2.4.2 ATP提供能量的化学机制 2.4.3 ATP的生成 2.4.4 ATP系统的动态平衡 2.4.1 ATP的结构和能量 ATP最早是在1941年Fritz Lipmann和Herman Kalckar研究糖酵解途径时发现的。 ATP在细胞内的活性形式通常是与Mg2+ 或Mn2+形成复合物。 (复合物形式是NTP-依赖型激酶NTP-dependent kinase的真正底物,如己糖激酶。) ATP的两个磷酸酐键 (phosphoanhydride bonds ) 水解可形成更稳定的产物,并产生大量的自由能 ( ?G’o is -30.5 kJ/mol; ?G in cells is -50 to -65 kJ/mol)。 由于ATP水解反应的活化能(?G?)比较高, ATP水解反应需要酶的催化。在pH7的条件下,ATP分子是稳定的。这一特性有利于细胞内能量的调节。 2.4.2 ATP提供能量的机制 ATP具有中等的磷酰基团转移势能,也就是说,ATP是磷酰基团的供体(或载体),ADP是磷酰基团的受体。 ATP通过基团转移活化底物的形式提供能量,而不是简单的水解作用。(也有一些生化过程由ATP或GTP直接水解提供能量,如肌肉收缩。) 在ATP参与的反应中,ATP通过基团转移可提供磷酰基团、焦磷酰基团和腺苷酰基团。 Phosphocreatine + H2O Creatine + Pi ?G’o =-43.0 kJ/mol ATP + H2O ADP + Pi ?G’o =-30.5 kJ/mol 偶联的结果: Phosphocreatine + ADP Creatine + ATP 2.4.2 ATP提供能量的机制(续) 腺苷酸化是一些生物化学反应增强能量偶联的策略(如脂肪酸氧化中脂酰CoA的生成)。 ATP分解为AMP和PPi,是萤火虫发光的供能方式。 In the lab, as little as a few picomoles (10-12 mol) of ATP can be measured using firefly luciferin and luciferase, using spectroscopic methods. Luciferase gene is a reporter gene in gene engineering. 磷酸肌酸转换—迅速生成ATP的途径 Phosphocreatine + ADP
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