植物蛋白激酶MAPK及其在病原信号传导中的作用.docVIP

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植物蛋白激酶MAPK及其在病原信号传导中的作用.doc

植物蛋白激酶MAPK及其在病原信号传导中的作用 【摘要】:植物蛋白激酶在信号传递过程中越來越受到关注。促细胞分裂剂 激活性蛋白激酶(MAPK)是一类存在于各种真核生物体中的丝氨酸/苏氨酸型 蛋口激酶。它被上游激活因子MAPKK磷酸化而激活,并通过将底物蛋口上的 丝氨酸和苏氨酸残基磷酸化而传递信号。它与其他一些信号分子组成MAPK级 联信号通路,接受外界刺激信号,将信号转入细胞内,影响特定基因的表达,它 的作用受到不同因了的调节。文章主要介绍了植物体中的MAPK的结构特点、 分类以及其在病原信号传导中的作用。 【关键词】:植物蛋口激酶;MAPK; MAPK级联;信号传导 蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程是生物体中普遍存在的一种调节机制,几 乎涉及所有的生理和病理过程,如糖代谢、细胞的生长发育、光合作用、基因表 达、神经递质的合成与释放、不良环境的适应、甚至癌变等等,它在细胞信号转 导屮起重要作用[1] o蛋白质的磷酸化作用由蛋白激酶催化,这方面的研究最初集 中在酵母和动物领域,植物蛋白激酶的研究起步较晚,但近年來发展很快。 植物蛋门激酶的类型 迄今已从拟南芥、烟草、小麦、玉米、水稻、黑麦、燕麦、豌豆、大豆、 苜蓿、菠菜、番茄、苹果、土豆和十字花科等的植物中发现许多蛋白质激酶或其 基因。根据hanks和han ter以及stone和walker的分析,可把这些卿归入4类蛋 口质激酶之中(表1),但目前尚未在植物体系中发现第IV类蛋门质激酶。 表1植物蛋白质激酶特性及可能作用 MAPK的结构特点和分类 植物MAPK级联激酶的研究开始于90年代初,但近几年发展很快⑵,现已 在植物屮发现了大量MAPK家族成员,而且在植物屮识别出的MAPK数量比在动 物和酵母中还多,不少编码MAPK和一些编码MAPKK与MAPKKK的基因也已 从植物中分离到。 MAPKs是一类丝氨酸,苏氨酸fSer, rl蛋白激酶.广泛存在于真核生物 屮。与一些其他的信号分子组成MAPK级联途经。MAPK级联途径右三类激酶 组成并通过依次磷酸化将逆境信号传递下去.即MAPKs- MAPKKs- MAPKKKso 在拟南芥等植物中已经分离鉴定岀几条MAPK信号传导通路[3]。另外水稻等植 物中一些MAPKs的上游基因MAPKKs MAPKKKs或MAPKs基I大I也己经被分离 并验证。这就为今后研究植物小的信号传导机制打下了有力基础。 2.1植物中MAPKs的结构特点 对MAPKs最早研究始于哺乳动物和酵母.近年来在拟南芥、苜蓿、烟草、 水稻、玉米等高等植物中也取得了很大的进展。植物MAPKs与动物和酵母中的 MAPKs非常相似.分子量大多在38 55KD之间,都含有11个保守的蛋白激酶 亚区。在其VII和VDI亚区之间也存在一个催化区域?其中保守的TxY基序在此起 关键作用。与动物和酵母的不同Z处在于.植物TxY中的X常为E或D,而动 物和酵母屮常为E、P或G,因此TDY基序为植物所特冇。TxY基序在三维结 构上定义T环结构(T?loopf, T环是一个接近活化位点的表面环状结构.它被 认为是决定MAPK激卿活性的关键结构.在调节蛋白激IW活化状态屮起着非常 重要的作用。除了 X氨基酸不同之外,不同植物MAPKs在T环长度上也不同。 TxY基序中x氨基酸的和T环氨基酸长度可以影响植物MAPKs的底物特异性?并 R T环长度在控制自主磷酸化上起关键性的作用。 2.2植物中MAPKs的分类 目前已经从高等植物中分离出数量众多的蛋白激酶.仅在拟南芥基因组序 列测定过程屮就发现了 20种MAPKs、10种MAPKKs、60种MAPKKKs,同样 在其他高等植物中也发现大量MAPKs.例如水稻中的BWMK1.紫花苜蓿的 SIMK和SAMK?烟草屮的SIPK、WIPK等。根据被MAPKKKs磷酸化的保守 的TxY基序可以将MAPKs家族分为两个亚家族,一类含冇TEY基序,另外一 类含有TDY基序。根据它们的结构特点以及序列比较又可以将含有TEY基序的 亚家族分为三类。目前对MAPKs的研究主要集屮在A、B、D三类,对C类 MAPKs的研究相对比较少 研究发现A类MAPKs主要响应环境以及与激素有关 的一些事件.拟南芥屮的MPK3受一些环境胁迫所激活.[4]?并且在活性氧的刺 激下也可以被激活:另外与MPK3同源性比较高的烟草中的WIPK参与伤诱导 的信号转导.一些生物以及非生物胁迫也可以激活烟草中的SIPKo对B类 MAPKs的研究相对A类要少一些.但研究发现B类MAPKs也参与了由环境胁 迫引起的细胞内信号传导。以及细胞分裂过程中的一些事件。例如.对拟南芥中 MPK4的研究表明牛物胁迫以及非牛物胁迫都可以引起MPK4的激活[5]:紫花 苜蓿中MMK3以及烟草中NII6在细胞分裂周期中

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