基础分子生物学课件Chapter31-浓度梯度-级联反应和信号通路.pptVIP

Chapter 31 轴(Axes)指的是穿过机体的一条直线. 前后轴(anterior-posterior axis)指的是动物从头至尾的一条线. 背腹轴(dorsal-ventral axis )指的是动物从背至腹的一条线. 31.2 Fly development uses a cascade of transcription factors. ?果蝇发育采用转录因子的级联反应. 调控果蝇发育的早期基因编码转录因子. 每个阶段, 卵子中某个区域内的因子调控其他因子的合成, 而它们控制着更小的区域. 母性基因在卵子形成过程中表达, 并作用于卵母细胞. 受精后, 三组连续表达的分节基因调控体节的数量和极性. 同源异型基因控制着体节的特征. 31.3 A gradient must be converted into discrete compartments.?浓度梯度必须转变成为分散的区域化部位. 在早期13次细胞分裂周期内, 细胞核在同一个细胞质内分裂, 细胞只有在胚泡期才形成. 浓度梯度决定前后和背腹轴方向上的卵子极性. 浓度梯度由RNA和蛋白质组成, 它们在同一细胞质内的分布是有差异的. 在细胞质中, 相对于两个轴的细胞核位置决定了该细胞后代的命运. 卵子的浓度梯度转化成前后轴的体节和幼虫的背腹轴上的特殊结构, 并继而形成果蝇成体的体节特征. 果蝇卵的早期发育发生在同一个细胞内直到细胞囊胚阶段. 31.4 Maternal gene products establish gradients in early embryogenesis. 母性基因产物建立起早期胚胎形成中的浓度梯度. 在卵子的外部起始了4条信号通路, 并且每条通路都引起卵子内部产生一种成形素. 前部系统负责头部和胸部的发育. 后部系统主要负责腹部体节的形成. 末端系统负责形成头的触角(在头部)和尾节(在尾巴). 腹-背部系统决定组织类型的发育(中胚层, 神经胚层及外胚层). 一个果蝇卵泡包括包绕护卫细胞的卵泡细胞, 这些细胞与卵母细胞紧密接触. 护卫细胞通过细胞质桥相互连接, 并与卵母细胞的前部连接. 卵泡细胞属于体细胞, 护卫细胞和卵母细胞则是来源于生殖细胞. 作用于卵子的4个母体系统中的每个系统都从外部被激活. 这条通路到达卵子内, 在那里每条通路都有一种定位产物---成形素. 这可能是受体或基因所表达的调控因子. 最终的成分是一个转录因子, 它们作用于合子的靶, 并负责下一步的发育. 前部系统在前部末端定位bicoid mRNA, 它产生覆盖卵子前部40%的蛋白质浓度梯度. bicoid蛋白浓度决定前部(头)的每个区域所形成的结构类型. 这个系统具有指导性, 因为它对头部结构的发育是必要的. 局域化的mRNA的翻译产生的蛋白质从原来的位置扩散时会形成一个浓度梯度. 在黑腹果蝇的发育中, Bicoid蛋白沿着500?m长的卵细胞形成一个延伸200?m的浓度梯度. 31.6 Posterior development uses another localized regulator. 后部的发育采用另一个局域化的调控因子. 后部系统在卵子末端定位nanos mRNA, 它沿着腹部产生nanos蛋白的浓度梯度. 这个系统是许可性的, 因为它的作用是抑制那些干扰后部发育基因的功能. 后部通路有两个分支, 分别负责腹部发育和生殖细胞的形成. nanos产物在果蝇胚胎的后部末端定位. 上图显示很早期胚胎中的确切定位(在第三次细胞核分裂时). 下图显示第8次分裂时的nanos蛋白扩散. 31.7 ?How are mRNAs and proteins transported and localized? mRNA和蛋白质是如何运输和定位呢? 建立前部系统和后部系统的mRNA在护卫细胞内转录形成, 并通过细胞质桥运输至卵子内. bicoid RNA定位在入口处近端, 然而oskar和nanos RNA经过整个胚胎到达后部末端. 移动由黏附在微管上的分子马达来完成. 果蝇的一些mRNA以核糖核蛋白颗粒的形式运输到卵子内, 它们沿着微管运输直至最终的定位位点. 31.9 Dorsal-ventral development uses localized receptor-ligand interactions. ?背腹部发育利用局域化的受体-配体相互作用. gurken mRNA定位于卵母细胞背侧. 她能翻译成TGF?样生长因子, 这个因子能与相邻卵泡细胞上的鱼雷受体相互作用. 鱼雷受体激活Ras/MAPK通路, 这条通路能防止卵泡细胞获得腹侧结构. 当grk mRNA定位在卵母细胞的背侧时, 我们就能辨别腹侧和背侧特征. Grk的合成激活了鱼雷基因编码的受体, 这