Ch3－基因组结构与功能教学课件.ppt

* 线粒体的密码系统 　　在蛋白质合成时，mRNA上的密码和tRNA上的反密码是对应的。已知道20种氨基酸有61种对应的密码子，按照摆动学说（wobble hypothesis），最少需要32种tRNA才能完全识别mRNA中的61个密码子。但在线粒体中，tRNA的种类显然小于此数（如人的mtmRNA只有22种），而且，已有实验证明，无细胞质tRNA进入线粒体参与其蛋白质的过程。这些事实表明在线粒体基因表达过程中的密码系统与通用的密码系统不一样。 　　通过近几年的研究发现哺乳动物mtDNA的遗传密码与通用的遗传密码有以下区别： 　　1.UGA不是终止信号，而是色氨酸的密码。因此，线粒体tRNAtrp可以识别UGG和UGA两个密码子。 　　2.多肽内部的甲硫氨酸由AUG和AUA两个密码子编码；而起始甲硫氨酸由AUG,AUA,AUU和AUC四个密码子编码。 　　3.AGA,AGG不是精氨酸的密码子，而是终止密码子，因而，在线粒体密码系统中的4个终止密码子（UAA,UAG,AGA,AGG）。 　　在线粒体的tRNA的反密码子方面，也有其独特的地方。 　　1.由于密码子简并性（degeneracy），如果密码子前两位碱基一样，则最后一位（3位）的碱基无论是嘌呤（A,G）或嘧啶（C,T），这样组成的密码子都编码同一样氨基酸。对于这样的密码子，mttRNA的反密码子5摆动位上的核苷酸如果为U，则可以与上述密码子3位的4种核苷酸配对，因而，一个tRNA可以识别4种密码子。但是，如果密码子3位于嘌呤碱基组成的密码子与由嘧啶碱基组成的密码子编码不同的氨基酸，这时，mttRNA反密码子上5位的U经过修饰识别3位由嘌呤碱基组成的密码子，而不再识别3位由嘧啶碱基组成的密码子，这样，便可以防止错误翻译的发生。 　　2.mttRNA在结构上与细胞质tRNA也有区别。如GTφCRA（R代表嘌呤）序列在大多数mttRNA中不存在。D环和TφC环中一些保守的核苷酸也发生了变化。最突出的是tRNASer的结构，该tRNA缺乏D臂。这些结构上的差异表明mttRNA三维结构以及与mt核糖体的作用方式与细胞质tRNA不一样。 * 线粒体DNA的双重遗传控制 　　线粒体除具有DNA外，还有自己的蛋白质合成系统，如tRNA ，tRNA,核糖体等。这些成份与细胞质的相应组份不同，而与细菌的比较相似。此外，mtDNA的复制和转录都是自己的聚合酶来完成的。mtRNA聚合酶只是一条简单的多肽链，这也与真核细胞的酶不同，而且此细菌酶对原核细胞转录酶抑制剂利福平敏感。蛋白质合成时，线粒体核糖体上的蛋白质合成也受细菌蛋白质合成抑制剂如氯霉素，链霉素的抑制。这些情况说明线粒体的许多组份是自主的，不受细胞核的控制，而且在许多方面与原核生物的相似。 　　另一特点是参与呼吸链的一些酶成份是受双重遗传控制的，即部份亚基为细胞核基因所编码，另一些亚基则是mtDNA编码的。根据线粒体的这些特点Margulis提出了线粒形成的内共生学说（endosymbio-nttheory）。在进化过程中原始的厌气细菌吞噬了原核生物（如细菌，蓝绿澡等）形成共生关系。寄生为共生者提供营养和保护，共生者为寄主提供能量生成系统。最终，共生者演化成细胞的组成成份──线粒体。 * A genome is all the DNA contained in an organism or a cell, which includes the chromosomes plus the DNA in mitochondria (and DNA in the chloroplasts of plant cells). * 染色体研究的历史背景 　　一个多世纪前,Mendel在他历时八年完成的植株(豌豆)杂交试验基础上总结出的二个著名遗传学定律—分离定律和独立分配定律中，就已经提出了基因的概念。Mendel规律的基本设想是：每一植株的各种相对性状都来源两个相同的“遗传因子”(geneticfactor),它们有显性和隐性之分。这里的“遗传因子”就是基因的最早用语，其含义是指决定遗传性状的基本遗传单位。可惜,遗传学上这一伟大的发现,由于当时没有任何支持它的物质证据,于1865年发表后，几乎没引起注意。直到35年后的1900年，另外三位植物学家(Correns,de Vries和Tschermak)再次独立证明Mendel规律的正确性后,这一著名规律才被重新发现。 　　在19世纪的最后二十多年里,生物学家在细胞遗传学领域取得了重要进展,染色体的发现就是成果之一。染色体存在于细胞核中,经适当染色后可见的由细丝状颗粒物质所组成,一般在细胞分裂时才能看到。在不同物种的细胞中,它们的数目不一样,但总是以二条成对的同源(homologous)染色体的形