诱导植物抗虫性研究进展.docVIP

植物诱导抗虫性研究进展 李许可 （山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018） 摘要：本文综述了近年来植物诱导抗虫性的研究进展,分析了植物诱导抗虫性的一般特征,作用机理,诱导因子等。浅析了外源茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酸(MJA)胁迫诱导植物抗虫性的功能及作用；探讨了JA和MJA研究的意义，并展望了茉莉素可能的应用前景。 关键词：诱导抗虫性；茉莉酸；研究进展 植物对植食性昆虫的抗性可包括两个方面，即植物的组成抗性(onstitutive resistanee)和诱导抗性(indueedresistanee)。组成抗性是指植物在遭受植食性昆虫进攻前就已存在的抗虫特性;而诱导抗性是指植物在遭受植食性昆虫进攻后所表现出来的一种抗虫特性[l，2]。根据作用世代的不同，诱导抗性又分为迅速的诱导抗性(raPidlyinducedre-sistanee，RIR)和滞后的诱导抗性(delayedindueedresistanee，DIR)。前者是指对当前世代的植食性昆虫的影响，而后者是指对后续的1~几个世代的植食性昆虫的影响[3]。 植株内次生物质和营养物质发生变化是植物诱导抗虫的生理生化基础，这些变化起着直接的防御作用，一些研究报道都证实了这一点。研究植物的诱导抗虫性，不仅能在理论上加深对植食性昆虫种群动态机制、昆虫与植物相互关系、昆虫种间种内相互作用以及昆虫群落构建机制等的认识[2，4]，而且还能在实践上从一个侧面补充和完善害虫综合治理，如培育具强诱导抗虫性的作物品种、开发利用诱导剂、重新完善和制定EIL[5]等等。因此，自70年代中后期开始有关植物诱导抗虫性的研究已受到各国学者的高度重视。到目前为止，国内外已在多种植物系统上进行了诱导抗虫性的研究，其中既有一年生植物亦有多年生植物，既有落叶植物亦有常绿植物。通过这些研究发现，除了植食性昆虫以外，还有其它多种生物(真菌、细菌、病毒等)和非生物(植物生长调节剂、除草剂、机械损伤、某些无机化合物等)因子，创亦能诱发植物的诱导抗虫性。茉莉素(Jasmonates,JAs)是茉莉酸(Jasmonicacid,JA)及其衍生物的统称,是一类具有共同的环戊烷酮结构的新型天然植物激素。植物体内的JAs具有广泛的生理功能[1]。普遍认为,JAs能在植物体内和植株间传递抗性信息[8~13],并诱导产生具有某些特殊生理活性的次生物质,这些次生物质常可以提高植物自身抗虫、抗病及抗不利环境的能力。近年来的研究表明,JAs与植物的抗病虫能力有着密切的关系,是诱导植物防卫反应的重要信号物质。 本文将主要就这些研究成果，对植物诱导抗虫性对植食性昆虫及其天敌的影响、植物诱导抗虫性的理化基础、基本特性、影响因子以及机制等作一系统性综述。但为了更容易说明问题，本文将内容主要局限于植食性昆虫或模拟植食性昆虫取食(机械损伤)所诱导的抗虫性,主要有植物受伤后产生的茉莉酸和外援性物质诱导植物抗性。 1 诱导抗虫性的生化基础 1.1刺激植物的再生能力 研究发现，反刍动物的唾液中含有植物生长调节剂类化合物，能刺激禾本科植物的再生能力。禾本科植物被蝗虫取食后也有类似的反应，但其再生能力随取食量的增加而下降。当1／3的禾本科植物被取食后，其分蘖数比手工除草的植物多；而全部被取食后其分蘖数则下降[5]。由此推测，低浓度的蝗虫唾液或肠分泌液能刺激禾本科植物的再生能力，反之则会抑制。由此可见，禾本科植物的这种诱导 抗性与植物和植食者种群的取食反馈调节机制有关。 1.2毒性次生代谢物质的积累 相当多的研究表明，栎类被舞毒蛾（Lymantria dispar L．）取食后，叶内单宁特别是可溶性单宁含量急剧上升[6]。单宁分子上的羟基与蛋白质分子上的羧基结合，形成稳定的交叉链，因此抑制酶的活性，或使蛋白质鞣化，此外还能与淀粉结合影响昆虫对淀粉的消化。生物碱是一类对昆虫有毒的物质，它还可作用于昆虫味觉，起抑食或忌避作用。油松（Pinus tabulaeformis Carr．）受松毛虫（Dendrolimus punctatus WIK．）取食后，叶内生物碱增加57．1％[7]。萜类是另一类对昆虫有毒的化合物。油松受松毛虫为害后，叶内α－蒎烯、α－葫椒烯、龙脑等显著增加，已查明α－蒎烯对松毛虫产卵及取食有抗拒作用[7]。欧洲山杨（Populus tremula L．）在人工模拟虫害的24 h，叶内即开始积累水杨素（Salicortin）和山杨素（Tremulacin），在叶内酯酶的作用下，它们转变为6－羟基－2－环己酮，继而在昆虫肠道中转化为有毒的几种物质，从而使卷蛾蛹重减轻，生殖力下降[8]。 1.3植物体内蛋白酶抑制剂的增加 植物组织内通常含有少量的蛋白酶抑制剂，能抑制植食性昆虫肠内的蛋白酶活性，从而起到保护自己的作用，但其含量远