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第十章 细胞骨架(Cytoskeleton);●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系
有狭义和广义两种概念
◆在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。
◆在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
●细胞质骨架
; 细胞骨架的组成和分布
◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散;
◆微丝主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧;
◆中间纤维则分布在整个细胞中。;第一节 细胞质骨架;一、微丝(microfilament, MF);;;G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图;(二)肌动蛋白纤维的装配
◆装配过程
● 成核(nucleation)
● 延伸(elongation)
● 稳定状态(steady state)
;微 丝 的 装 配;;微丝的动态性质
◆极性
◆踏车现象(tread milling)
◆微丝的动态平衡
;极 性;微丝的踏车现象;微丝的动态平衡;作用于微丝的药物
◆细胞松弛素B(cytochalasins B) :切断微丝,结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚合,对解聚没有明显影响
◆鬼笔环肽(phalloidin):与微丝有强亲合作用,使肌动蛋白稳定,抑制解聚,只与F肌动蛋白结合,不与G肌动蛋白结合。;(三)微丝结合蛋白
微丝结合蛋白的类型
◆单体隔离蛋白
(monomer-sequestering protein)
◆加帽蛋白(capping protein)
◆交联蛋白(cross-linking protein)
◆纤维割断蛋白(filament-severing protein)
◆膜结合蛋白(membrane-binding protein)
……
;微丝结合蛋白的作用方式;肌球蛋白(myosin) :肌动蛋白纤维的分子发动机
◆肌球蛋白的结构
由一个重链和几个轻链组成,并组成三个结构域∶
●头部
含有与肌动蛋白、ATP结合的位点,负责产生力。
●颈部
颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。
●尾部
含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点
;肌球蛋白的结构;三类主要肌球蛋白的结构;◆肌球蛋白的功能
不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定:
●肌球蛋白Ⅰ:运输作用
●肌球蛋白Ⅴ:运输作用
●肌球蛋白Ⅱ:肌收缩、胞质分裂
;微丝的功能;骨骼肌的收缩过
程—肌丝滑行理论
myofilament sliding theory;纵;2)肌管系统 sarcotubular system: 横管 transverse tubule (T管) 纵管 longitudinal tubule(肌质网) 纵行肌质网 LSR 连接肌质网 JSR——终池★三联管triad: 骨骼肌的T管与其两侧的终池;2.肌原纤维及其肌丝的分子组成;-;Cross-Bridge Formation in Muscle Contraction;由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程;3.肌肉的收缩过程:
①肌肉舒张状态时,横桥结合的ATP分解(ADP和Pi仍留在头部)→蓄积能量而处于高势能状态。
②当终末池释放Ca2+ →肌浆内Ca2+↑与肌钙蛋白结合→原肌球蛋白构型改变→解除位阻效应→横桥与肌动蛋白结合→横桥向M线方向摆动→拖动细肌丝滑行→肌小节变短→肌肉收缩。;;Motor Unit;The Sliding Filament Model of Muscle Contraction;微丝在非肌细胞中作用;◆细胞运动过程中力产生的机制
●通过微丝的装配,将质膜向前推进
●通过肌球蛋白和肌动蛋白相互作用;微丝在细胞中的运输作用;Cytoplasmic streaming;微丝与胞质环流;微丝与细胞的变形运动;细胞爬行;二、微管( Microtubule);微管的结构
◆微管是由微管蛋白异源二聚体为
基本构件,螺旋盘绕形成的
◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形
成细长的原纤维(protofilament)
◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁 ;微管的结构;微管蛋白(tubulin)
◆微管蛋白类型:
◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体
◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点
●α亚基GTP结合位点
●β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site)。
◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚
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