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2 章基因和染色体的关系
1 节 减数分裂和受精作用
一、减数分裂的概念
减数分裂是进行 有性生殖 的生物形成 生殖细胞 过程中所特有的细胞分裂方式。在减数
分裂过程中, 染色体只复制 一次 ,而细胞连续分裂 两次 ,新产生的生殖细胞中的染色体数目
比体细胞 减少一半 。
(注:体细胞主要通过 有丝分裂 产生,有丝分裂过程中,染色体复制 一次 ,细胞分裂
一次 ,新产生的细胞中的染色体数目与体细胞 相同 。)
二、减数分裂的过程
1、精子的形成过程 :精巢 (哺乳动物称 睾丸 )
减数第一次分裂
间期: 染色体复制
(包括 DNA复制 和蛋白质
的合成 )。
有丝分裂细胞在进入
减数分裂之前要经过一个 较
长的间期 ,称 前减数分裂间
期 (premeiotic interphase)
或 前 减 数 分 裂 期
(premeiosis) 。
前减数分裂期也可分为 G 1 期、 S 期和 G2 期,在 G1 期和 S 期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养,
则发现细胞进行有丝分裂,将 G 2 晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行,说明 G 2 期是有丝分裂向减数
分裂转化的关键时期。
和有丝分裂不同的是, DNA 不仅在 S 期合成,而且也在前期合成一小部分。 D. E. Wimber 和 W.
Prensky ( 1963 )认为合线期 -粗线期合成大约延龄草属( Trillium )中发现,粗线期合成大约
2% 的 DNA 。 Y. Hotta 等人( 1966 )在百合属( Lilium )和
0.3% 的 DNA 。称为合线期 DNA ( zyg-DNA )或粗线期
DNA(P-DNA) 。这些 DNA 的合成可能与联会复合体的形成有关
前期 :同源染色体两两配对(称 联会 ),形成 四分体 。
四分体中的 非姐妹染色单体 之间常常发生对等片段的 互换。
减数分裂的特殊过程主要发生在 前期,通常人为划分为 5 个时期 :① 细线期( leptotene )、②合线
期( zygotene )、③粗线期( pachytene )、④双线期( diplotene )、⑤终变期( diakinesis )。必须注意的
是这 5 个阶段本身是 连续的 ,它们之间并没有截然的界限。
1)细线期 : 染色体呈细线状,具有念珠状的染色粒。持续 时间最长 ,占减数分裂周期的 40% 。细线
期虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起,偏向核的一方,
所以又称为 凝线期 (synizesis) ,在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中,另一端放射状伸
出,形似花束,称为花束期 (bouquet stage) 。
2)合线期 :持续时间较长,占有丝分裂周期的 20% 。亦称偶线期,是 同源染色体配对 的时期,这种
配对称为 联会 (synapsis) 。这一时期同源染色体间形成联会复合体 (synaptonemal complex ,SC) 。在光镜
下可以看到两条结合在一起的染色体,称为二价体( bivalent )。每一对同源染色体都经过复制,含四个染
色单体,所以又称为 四分体 (tetrad )。
粗线期 :持续时间长达数天, 此时染色体变短 ,结合紧密,在光镜下只在局部可以区分同源染色体,这一时期 同源染色体 的非姊妹染色单体 之间发生 交换的时期。在果蝇粗线期 SC 上具有与 SC 宽度相近的
电子致密球状小体,称为重组节,与DNA 的重组有关。
4)双线期: 联会的同源染色体相互排斥、开始分离,但在交叉点 (chiasma) 上还保持着联系。双线期
染色体进一步缩短,在电镜下已看不到联会复合体。
交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的,而随着时间推移,向端部移动,这种移动现象称
为端化 (terminalization) ,端化过程一直进行到中期。
植物细胞双线期一般较短,但在许多动物中双线期停留的时间非常长,人的卵母细胞在五个月胎儿
中已达双线期,而一直到排卵都停在双线期,排卵年龄大约在 12-50 岁之间。成熟的卵细胞直到受精后,
才迅速完成两次分裂,形成单倍体的卵核。
在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中,双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色
体,这一时期是卵黄积累的时期。
5)终变期 :二价体显著变短,并向核周边移动,在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。
由于交叉端化过程的进一步发展,故交叉数目减少,通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状
表现出多样性 ,如 V 形、 O 形等。
核仁此时开始 消失,核膜解体, 但有的植物,如玉米,在终变期核仁仍然很显著。
中期: 同源染色体成对排列在赤道板上(
两侧 )。
核仁消失,核膜解体
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