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光合作用的限制因素 享学课堂 外界因素 1.光照 光对光合作用主要有三个方面的作用: a.提供同化力形成所需要的能量 b.活化光合作用的关键酶和促使气孔开放 C.调节光合机构的发育 外界因素 15 Light (CO2 uptake=CO2 evolution) Dark respiration rate Absorbed light (umol m-s - 外界因素 1)光照不足 光照不足,不仅使同化力不足,还会使光合作用的关键酶 得不到充分活化 b.植物从弱光下移到强光下,光合速率有一个逐步升高的适 应期才能达到较高的稳定水平。之所以需要这一诱导期, 是因为光合作用的高速运转,需要(1)卡尔文循环中间产物 的足够的积累,(2)光合碳同化系统的充分活化和(3)气孔 的较大开放。而这三点都不是转入强光下能迅速完成的。 -外界因素 C.在光合诱导前期,光合速率主要受中间产物水平和酶活化 水平的限制,而在后期主要受气孔导度的限制 2)光过剩 a.当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时,就会造成 光合活性的降低,这种现象称为光抑制( photoinhibition)。 b.光抑制最显著特征是光系统I光化学效率的降低和光合碳 同化量子效率降低。 -外界因素 C.一般认为,光抑制主要发生在光系统II 光抑制根据其发生的原初部位不同,可分为受体侧光抑制和供 体侧光抑制。受体侧光抑制常起源于还原型QA的积累,还原型 QA的积累促使三线态P680的形成,三线态P680可以与氧作用生 成单线态氧。供体侧光抑制起始于水氧化受阻,由于放氧复合 体不能很快地把电子传递给反应中心,延长了氧化型P680的存 在时间。氧化型P680和单线态氧都是强氧化剂,如不及时消除 就可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和D1蛋白等。 -外界因素 d.近年来,人们发现PSI的光抑制,在低温下,PSI对光更敏 感,比PSII更易发生光抑制 Inoue等认为:有氧条件下,光抑制的位点是铁硫中心,尤 其是Fx,而铁硫中心能限制NADP+的光还原。 -外界因素 e.按光抑制条件去除后光合功能完全恢复所需时间的不同, 光抑制又可分为慢恢复的光抑制和快恢复的两种。快恢复 的光抑制主要与激发能的热耗散相关联,而慢恢复的光抑 制则主要与光合机构的破坏相联系 f.热耗散,或非辐射能量耗散,可能有多条途径 a)依赖跨类囊体膜质子梯度的热耗散,它可能涉及PSII捕光色素 复合体的聚集 b)依赖叶黄素循环的热耗散 ◆叶黄素循环是指叶黄素的三个组分紫黄质( violazanthin)、 环氧玉米黄质( antheraxanthin)和玉米黄质( zeaxanthin)在 不同光强条件下的相互变化 -外界因素 紫黄质 H2O 抗坏血 低光类霖体膜基质侧 NADPH+0 脱氡抗坏血酸 环氧玉米黄质 高光类囊体腔内侧卫 H2O 抗坏血酸 NADPH+0 脱抗坏血酸 玉米黄质 叶黄素循环 玉米黄质可直接猝灭激发态的叶绿素 -外界因素 Light 1500 Zeaxanthin(z) 12:00 18:00 Time of day