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第五篇 脑的高级功能 第十六章弥散性调制系统与行为 脑内有多个弥散性调制系统，每个都与脑的其他部位有广泛的联系. 其神经元通常不传输具体的感觉信息，而是行使调节功能，调制大 量的突触后神经元的兴奋性和同步化活动。它们对运动控制、记忆, 情绪、动机和代谢状态等许多脑功能都是非常重要的。尽管它们的 结构和功能不同，但却有一些原则上的共性：每个系统核心包含一 小套神经元(数千个)；其神经元绝大多数起源于脑干；每个神经元 都有轴突,与遍布脑内的10万个以上的神经元发生突触联系并施加 影响；弥散性调制系统神经元突触终末释放的递质分子不仅作用于 突触缝隙附近，还弥散到许多神经元周围，广泛地产生效应。 在此我们将重点介绍去甲肾上腺素(NE)、5-轻色胺(5-HT)、多巴胺 (DA)和乙酰胆碱(ACh)系统的功能。所有这些递质都激活特异性的 促代谢型(metabotropic)受体，这些受体与G蛋白偶联，介导它们在 脑内的活动。例如，脑内促代谢型ACh受体是促离子型ACh受体功 效的10-100倍。科学家还没有完全阐明弥散性调制系统在行为上的 确切功能，这儿的某些解释还有待进一步实验依据。 第一节 去甲肾上腺素能系统 去甲肾上腺素除了在周围自主神经系统中作为神经递质外，也是脑 桥蓝斑区神经元的神经递质。人类蓝斑大约有12,000个神经元，其 轴突通过几条通道离开蓝斑，呈扇形投射到脑的几乎每一个部分： 所有大脑皮层、丘脑和下丘脑、嗅结节、小脑、中脑及脊髓(下图). 每个蓝斑神经元能轴突以不同分支支配大脑和小脑皮层并形成25万 个以上突触。蓝斑神经元在大脑中形成最弥散的纤维联系。 ThalamuaNorepinephrine systemN-eocoriex蓝斑神经元除了参与学习和记忆、焦虑和疼痛、情绪和脑代谢外， 还参与注意力的调节、唤醒和睡眠?觉醒循环等，几乎无所不在。实 验证明，环境中新的、不能预知的、非疼痛的感觉刺激是激活蓝斑 神经元的最佳刺激。去甲肾上腺素使大脑皮层 神经元对来自环境的突出感觉刺激具有更大的 反应。因此，蓝斑神经元的活动通常可以增加 中枢神经元的反应性，加速点对点(point-to- point)的感觉和运动系统的信息处理过程，使 它们变得更有效。该系统在安静状态最不活动? 外部的突出刺激使其神经元活动。 Thalamua Norepinephrine system N-eocoriex Norepinephrine system Neocx)rlex emporal lobe ocus coeruleu^ ypoihaJamus Thalamu To soinal cord Cerebellum 第二节5.瓮色胺能系统 脑内5.轻色胺能神经元分布于9个中缝核内，它们位于脑干中线两 侧。每个核投射到脑内不同区域（左图）。靠近尾端（位于延髓）的中 缝核支配脊髓，调制与疼痛有关信号；靠近头端（位于脑桥和中脑） 的中缝核和蓝斑神经元一样，以弥散方式投射到脑内大部区域。 与蓝板神经元类似，中缝核神经元在动物觉醒活动期间放电活动最 多，而睡眠期间最安静。它们属上行网状激活系统一部分，负责唤 醒和维持前脑活动状态。中缝核神经元还参与情绪和感情行为调节. 第三节多巴胺能系统 多巴胺能神经元在中枢系统分布广泛。但在脑内具有多巴胺能投射 系统只有两个（右图）：一个起源于基底神经节的黑质，其多巴胺能 神经元的轴突投射到纹状体（特别是尾核和壳核），易化随意运动的 发动。神经元的退化导致帕金森 氏病，一种进行性的运动障碍。 另一个多巴胺调制系统起源于中￡ 脑的腹侧被盖区，靠近黑质。其 神经元轴突投射到额叶皮层和部 Dopamine system Noocortcx Stnaium Hypothnlnmus Temporal lobe Ventral twneniai SubsUnba ：n?Qra Frontal tobo， ierotonln s/stem Raphe nuclei f ~ To spool cord Serotonin system Thalamus Neocortex Cerebellum Hypothalami Te-mpo^l lobe Raphe nuclei To spinal cord gparnS萌 system Frontal ventral le^meniai area Sfriatum Substantia /? ThalamusAcetylcholine sysiemNeocortextogmortei comp loxMedial scptol nuclei /? Thalamus Acetylcholine sysiem Neocortex togmortei comp lox Medial