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现代牛分子育种及其发展趋势 伴随着遗传学理论的不断发展，牛的育种技术经历了表型选择→育种值选择→基因型选择的过程。基 技术仅指DNA改组，广义的分子育种技术则包括DNA改组、DNA改组的改良和基因组新技术等内 容[1]。分子育种技术从一诞生就受到科学家的极大关注，现已广泛应用于医学、农学等各个领域的研 究，特别在奶牛业上发展迅速，收到了良好的效果。目前已针对牛的不同经济性状和繁殖性状等主要 性状提出了不同的研究方案。从当前的发展情况来看，牛分子育种的研究主要以分子标记为基础进行 标记辅助选择(即主效数量性状基因座育种)，然后以转基因技术为基础进行转基因育种。本文就分子 育种的理论基础――功能基因组学的研究、国内外现代牛分子育种的研究现状及其发展趋势作以综述 。 功能基因组学研究 随着DNA双螺旋结构发现50周年、人类基因组计划的提前完成和美国国家人类基因组研究中心今后工 作目标的公布[2]。人们对于基因组学的研究从结构基因组学发展到功能基因组学。功能基因组学通过 些技术各有优点，如EST可提供连锁图谱中的信息位点；SAGE可定量研究不同细胞、不同发育阶段、 不同进化程度及不同生理病理状态下基因表达的差异。近年来，随着基因组研究的快速发展，动物基 因组计划紧随人类基因组计划也开始全面展开[3]。畜禽功能基因组学研究能快速准确的分离得到同表 型相联系的侯选基因，为畜禽分子育种奠定了理论基石，对控制畜禽重要经济性状的基因座及性状形 成机理的研究起了推动作用[4]。 国内外牛分子育种的研究现状 主效数量性状基因座育种 主效QTL育种即定位牛QTL位点中主效基因并直接进行改良或发现与之相连的DNA标记进行标记辅助 的研究着手于不同品种的重要性状QTL图谱的建立和分子遗传标记的鉴定[5]。 牛的重要性状基因定位 的贡献率,是定位重要生产性状基因和MAS的基础。通过重组率来计算和表示，以厘摩(cM)为单位，两 个遗传座位间1%的重组率即为1cM,牛的全基因组长约为3000cM。牛物理图谱则标明了基因座在染色 体上的精确位置，是位置克隆和体外操作重要经济性状基因的指南。以图谱为基础的克隆和QTL等位 基因的鉴别需将连锁图谱和物理图谱中的基因位点结合到一起来应用。 牛第一张微卫星标记遗传连锁图谱由Barendse于1994年建成[6]，第一代牛全基因组遗传图谱包 物研究中心(MARC)构建的连锁图谱包含313个标记，跨距2464cM。第二代全基因组遗传连锁图谱 是1997年，美国MARC和澳大利亚联邦科学与工业研究组织又分别发表了牛的第二代连锁图谱。前者 构建图谱共有1236个标记，图谱总长2990cM，覆盖2条性染色体和29条常染色体，标记间平均间距 为2.5cM[7]；后者构建的是一个中等标记密度的标记图谱，包括746个DNA多态性标记，其中703个标 记位点都有相连锁的标记位点，覆盖95%基因组[8]。同第一代遗传图谱相比，第二代连锁图谱极大地 提高了图谱的标记密度，同时也扩大了基因组的覆盖距离,这种高密度遗传连锁图谱的建成为基因定位 近年来，研究工作者主要加强完善29条常染色体和2条性染色体单条染色体的连锁图谱。到目前为止， 和标记数已达600多个。随着研究的进一步深入,牛基因图谱得到不断更新,新的基因位点不断增加。最 所(http://www.ri.bbsrc.ac.uk)。 牛QTL研究 QTL定位已成为目前家畜遗传育种研究领域的热点课题，主要有两条技术途径：侯选基因 研究人员对牛QTL作了大量的研究，主要集中在经济和繁殖性状，在奶牛上犹为突出。 等将与奶牛妊娠有关的QTL定位在13和19号染色体上。AshwellMS等[9]研究表明，在荷斯坦奶牛的3 和20号染色体上存在影响乳脂率和乳蛋白率的QTL，在18号染色体上存在影响怀孕率的QTL。在14号 微卫星标记进行了多年研究,认为SCS一个QTL的最可能位置位于23号染色体上的标记513附近(1996年) ；14号染色体上的BM302，18号染色体上的BM2078，23号染色体上的513、BM1443、BM1818、BM1905 ，26号染色体上的BM4505对SCS有显著影响(1997)；23号染色体上的标记513和BM1258对SCS有显著影 。其后,周国利(2002)分析了7个微卫星座位BM1818、BM1258、BM1443、BM1905、BM302、BM4505 和CYP21在240头奶牛群体中的遗传变异,结果表明：这七个微卫星座位均与体细胞数显著相关。乳腺炎 抗病力的候选基因为BOLA基因。目前对奶牛基因的研究，主要集中在奶牛群