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捕食与被捕食模型的研究进展 摘 要 自然界中的生态关系错综复杂，最为常见的一 类系统是捕食与被捕食模型。本文讨论了捕食与被捕食模型 其功能反应函数的研究进展。 关键词 捕食与被捕食；模型；功能反应 中图分类号 Q-3 文献标识码 A 文章编号 1674-6708 2016）165-0159-02 “物竞天择，适者生存”是生物进化论里的生存模式。 生态系统中生物的演变过程漫长而复杂，而捕食与被捕食这 种生物行为是一种较为普遍的现象。捕食现象随处可见，众 多种群是如何演变至今？遵循何种规律？动物的增长为何 未引起整个生物界混乱？动物受到何种制约条件？生物系 统的平衡，种群之间是如何维持的，种群的持久性又涵盖了 什么规律。 这一系列的问题， 吸引了很多学者深入地去研究， 用数学式子把它们的变化规律罗列出来。 早在 1838 年，生物数学家 P.F.Verhulst 基于前人 A.L.J.Quetelet 的工作，发现生物增长过程中有阻抗因素后， 提出了著名的 Logistic 方程 [1] 。 P.F.Verhulst对 Malthus 模型： 在（ 1）、（ 2）中， t 表示时刻， x 表示种群密度， r 表示 相对增长率，模型（ 2）即是著名的 Logistic 方程，其主要描 述种群增长走势， K 表示环境容纳量，也称之为系统的承受 能力。 在 20 世纪 Lotka 和 Volterra 开始研究捕食与被捕食模型，即著名的 L-V 模型 [2， 3] ： 具有功能反应的捕食与被捕食模型的数学分析 1.1 具有功能反应的捕食与被捕食模型的建立和发展 20 世纪 20 年代，生物学家 U.D’ Ancona 发现，第一次 世界大战期间，在地中海周边的码头口岸捕捉回来的几类鱼 群中，它们各自所占的百分比较平常时期有所变化，鲨鱼等 一系列捕食者所占的比例都明显增长了。他认为，在第一次 世界大战时期，渔民作业少，对鱼类的捕捉量大幅度下降， 导致海域中的被捕食鱼类增加，随之增加的也有作为捕食者 的鱼类。第一次世界大战过后，渔民在海域里频繁地作业， 被捕食者鱼类数量逐渐减少， 捕食者鱼类也减少， 但是 U.D’ Ancona 在数据中发现一个问题， 为什么鲨鱼在鱼类总量中所 占的比例会上升呢？由此他就去拜访了数学家 V.Volterra。 V.Volterra 开始思考研究种群数量的变化， Volterra 假设， 若不存在捕食者、食饵时，种群的增长就符合 Malthus 方程 （1）；而若捕食者存在时，在一定单位时间内每一个捕食者 对食饵的捕食量与食饵种群数目成正比，设比例常数为 l， 即有： 在（ 3）式中，， x y 分别表示食饵和捕食者的数量。若 再假设捕食者捕食完食饵后，忽略时间滞后的作用，马上转 化为能量，给捕食种群提供营养繁殖，设转化系数为 α ，又设捕食者的死亡率为 a，从而有： 结合以上式子（ 3）和（ 4）， Volterra 得到了由捕食者与 食饵两个种群相互作用制约的数学模型，即 L-V 模型： 经典的 L-V 模型成功地阐释了当时生物学家没有办法解决的疑问，但也有一些缺陷，如线性关系的死亡率，从而使得理论数据与现实数据相差甚远，为了模型可以更加完美实 用，不少学者都试图对模型进行修正。经典的 L-V 模型被推广到如下的具有功能性反应函数的捕食与被捕食模型： 在（ 6）中，）（ xF 为食饵在没有捕食者出现时的增长率， ）， yxφ为捕食者的功能反应函数， ）（ yμ 为捕食者的死亡率。模型（ 6）中，起到关键作用的是功能性反应函数、被捕食 者的增长函数和捕食者的死亡率函数，所以学者们围绕这 3 个方面对 L-V 模型进行分析。 1.2 功能性反应函数的分析讨论 功能反应包含 2 个方面，食饵依赖型、捕食者依赖型的 反应函数。在一开始人们多局限于研究食饵依赖型功能反应。 当食饵的数量无限增多的时候，捕食者并非一味地成正 比例增加，而是达到一定程度，会出现缓慢的增长甚至出现 停止增长的情况， 就如同出现了环境最大容纳量一样。 此时， 科学家 Holling 和 Watt 开始研究其中的原因，提出一个新的 关系，他们认为食饵数量增加的时候，捕获率应该由一开始 的线性上升直到一个稳定的状态，到达一个捕获的最高水平。 他们在否定了 L-V 模型中简单的线性关系的同时提出了 Holling 型功能反应函数。在 1965 年， Holling[4] 在实验研究的基础上，对不同种群的捕食者提出了 3 种不同的功能反应。 第一种是对滤食性动物（软体动物） 、大型藻类和酵母的取食过程研究，发现捕食过程都显示出明显的饱和度，增 长都趋向于一个定值， 把此类情况称为 Holling Ⅰ类功能反应函数。 对于无脊椎动物的实验情况分