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禾本科专一性根系分泌物 文献标识号： A 植物的光合产物除了供给地上部的生长发育外，还有 28％ -59 ％转移到了植株的地下部，而这其中又有 4％-70 ％通过分泌 作用进入了土体。根系分泌物(Root Exudates , RE)的种类很多， 大概有 200 多种，按分子量大小可以分为高分子量分泌物和低分 子量分泌物。低分子量分泌物种类较多， 主要包括低分子量的糖、 氨基酸、有机酸和某些酚类物质。目前，至少有 10 种低分子量 的糖和 20种氨基酸在根系分泌物中被发现。 20世纪 70年代， 日本岩手大学 Takagi 教授从处于缺铁胁迫条件下的燕麦的根分 泌物中分离出一类含有不同羟基、 氨基或亚氨基， 对铁有较强螯 合能力的专一性非蛋白质组分的氨基酸，即麦根酸类物质 (Mugineic Acids , MA),也叫植物铁载体(Phyto-sideropore) 迄今，研究者已就麦根酸类物质的合成、 释放及吸收机理开展了 大量的研究工作。 1、麦根酸类物质在植物中的重要作用 植物缺铁时的生理反应及铁在土壤中的存在形态和有 效性 洪剑明等的研究表明，铁胁迫 30 天时心叶细胞内细胞质及 细胞器很少，叶绿体发育小，外被不清晰，片层系统不能垛叠形 成基粒。缺铁 40 天的玉米幼苗长势极弱，经电镜观察其心叶细 胞内结构已解体，甚至完全空泡化，叶绿素合成能力极低，根尖 细胞线粒体内嵴逐渐解体， 外膜部分出现损伤和内容物外泄， 细 胞质膜逐渐变薄， 细胞壁疏松， 其它小型细胞器也处在解体过程 中，细胞质结构模糊，高尔基体膨胀，膜囊系统部分破坏，内含 物堆积在周围。 总之， 缺铁对玉米根和叶细胞造成了显著的破坏 性影响。另外，在缺铁胁迫下，许多植物的新叶变黄，这主要是 由于与铁有关的蛋白质、 脂肪和卟啉的合成受阻， 导致新叶中叶 绿素含量和可溶性蛋白质的含量明显降低。 土壤中全铁含量很高，但大多数以水合氧化物的形态存在， 如褐铁矿(Fe2O3?3H2O和难溶性硫化物铁，很难被植物吸收利 用，只有当它们以可溶性二价铁 (Fe2+) 或有机络合物的形式存在 时才会被植物吸收利用。土壤中铁的溶解性主要受环境 pH值的 影响，在较高的pH条件下，Fe2+会被氧化成Fe3+，活性降低， 且每增加一个pH单位，土壤溶液中铁的活性就降低 1000倍，这 就是生长在石灰性土壤上的作物易缺铁的原因。 气候因素也严重 影响着土壤中有效铁含量， 如低温和干旱条件下， 土壤中有效铁 含量大大降低。据调查，世界范围内 40％以上的土壤严重缺铁， 缺铁黄化已成为世界性植物营养失调问题。 麦根酸类物质在植物铁胁迫条件下的作用 植物在长期的进化过程中， 逐渐形成了一些适应环境铁缺乏 的机制，主要包括机理I与机理H。 机理I型植物主要通过提高 根系还原力来提高对土壤中铁的吸收与利用， 主要包括双子叶和 非禾本科单子叶植物。在铁胁迫条件下，机理I型植物根系会分 泌大量的H+，使根际酸化，还原能力升高，使 Fe3+还原成Fe2+ 从而被植物吸收。机理H型植物主要包括禾本科类植物， 其适应 缺铁的主要反应是从根系分泌麦根酸类物质，这类物质与 Fe3+ 的螯合作用很强，因此其适应性反应效率不仅不受土壤中大量 钙、镁离子的影响，而且受 pH值的影响也远比机理I型植物小 的多。在土壤中，这种螯合物移动至根表，被质膜上的特定转移 系统吸收后，植物铁载体又释放到土壤中，而 Fe3+则被植物吸 收。有研究表明，无论是机理I型植物还是机理H型植物都可以 高效率地吸收、 利用麦根酸铁。 叶优良等的试验结果也证明了双 子叶植物可以吸收麦根酸铁。 左元梅等研究表明， 除玉米以外的不同类型的禾本科作物与 花生间作都可以提高花生的干物重及籽粒产量， 且提高幅度因作 物而异，大致规律为黑麦 ＞大麦＞小麦 ＞高粱。这与麦根酸类物质 的分泌规律基本一致。 玉米与花生在土培一水培联合体系培养和 土培盆栽混作中虽然没有显著提高两种作物的干物重， 但是混作 的花生新叶中活性铁的含量随着培养时间的延长高于单作花生。 证明了玉米与花生混作能有效改善花生的铁营养状况， 而且这一 改善作用与混作使玉米麦根酸类物质的分泌量增加密切相关。 这 就更进一步证明了双子叶植物同样可以吸收利用麦根酸铁。 2、禾本科植物适应铁胁迫的分子生物学研究进展 2.1 麦根酸的生物合成及在植物体内的吸收机制 关于麦根酸的生物合成途径， 经过数年的体内和体外合成研 究，现已基本明了。 L-蛋氨酸(L-Met)是植物铁载体合成前体， 与三磷酸腺苷(ATP) —起形成S-腺苷甲硫氨酸(SAM),在尼克烟 酰胺酶(NAS)的催化作用下，三分子 SAM缩合成一分子的尼克烟 酰胺(NA)，NA再在烟酰胺转移酶(NAAT)等酶的催化作用下，经 过一些中间