细胞生物学第8章-细胞骨架.pptx

第八章;本章内容提要;　;Microtubules;一、微管;1.结构： 微管由微管蛋白亚基组装而成，每个亚基是由α微管蛋白和β微管蛋白，通过非共价键结合成的异二聚体，是微管装配的基本单位。 ;微管具有极性： 微管中αβ二聚体的排列构成了微管的极性。 中心体是动物细胞中的主要的微管组织中心。这个中心控制着细胞质中微管的数量、位置及方向。 中心体包含以另一种微管蛋白—γ微管蛋白组成的成百个环状结构，每个γ微管蛋白环都是微管生长的起始点（成核部位）。αβ-二聚体以特定的方向添加到γ微管蛋白环上，导致每个微管负极都埋在中心体内部，而微管的正极朝向外部。;除了γ微管蛋白环，绝大多数的动物细胞的中心体还有一对相互垂直的圆柱状中心粒。 中心粒对于中心体中微管的成核过程并无作用（γ微管蛋白环本身已经足够了）。故而，它们的作用依然是个谜。;增长中的微管表现出动态的不稳定性。这源于微管蛋白分子水解GTP的内在能力。 每一个游离的微管蛋白二聚体都带有一个紧密结合的GTP分子。当微管蛋白亚基添加到正在生长的微管上之后，GTP被立即水解生成GDP（而GDP仍紧密结合在微管蛋白上）。 带有GTP的微管蛋白分子能够有效地结合到微管壁上，可是带有GDP的微管蛋白的构象发生变化，相互间的结合也不太牢固了。;当微管蛋白的聚合快速进行时，微管蛋白分子添加到微管上的速度要快于它所携带的GTP的水解速度。因此，新生成的微管末端全是由GTP-微管蛋白亚基组成，形成了被称为GTP帽的结构。这种情况下，生长的微管还能继续增长。 然而，由于生化反应过程的随机性，偶尔也会发生位于微管末端的微管蛋白水解其自身携带的GTP，所以原丝的游离末端就由GDP-微管蛋白组成。这种变化使得原本的动态平衡倾向于去组装。由于微管的其余部分都是由GDP-微管蛋白组成，所以一旦开始解聚，就会以惊人的速度进行下去，微管会迅速缩短直到消失。;在一个成纤维细胞中，任何时候微管蛋白总量的一半总是形成微管，而另一半总是以游离态存在，形成一个蛋白亚基的库，随时供微管增长之用。 这个现象和较为稳定的中间丝很是不同，??一个细胞中，中间丝的亚基几乎全部都以聚合的形式出现。微管蛋白把结合的GDP换成GTP，于是又能添加到另一处生长状态的微管上去。;　　　微管的形态：微管是微管蛋白二聚体装配成的长管状结构，平均外径24nm。可装配成单管,二联管(纤毛和鞭毛),三联管(中心粒和基体)。 大部分微管在细胞质中形成暂时性结构，一些形成相对稳定的“永久性”结构。;;纤毛是很多真核细胞表面延伸出来的直径约为0.25um的毛发状结构，由细胞膜覆盖。 每根纤毛有一个排列成一捆的稳定的微管组成的核心，它从细胞质中的一个基体生长出来，基体是纤毛的微管组织中心。;纤毛的主要功能是划动细胞表面的液体或推动单细胞在液体中前进。 例如，有些原生动物不但利用纤毛收集食物颗粒，还利用它来运动。衬在人呼吸道官腔面的上皮细胞，有无数根纤毛（每平方厘米超过10亿根），它们扫动带有灰尘颗粒和死细胞的粘液层，并最终把他们排出体外。 类似地，位于输卵管壁上的细胞上的纤毛能产生一股液流，帮助卵子在输卵管中移动。每根纤毛就像是一个小型的船桨，在细胞表面反复摆动产生液流。;推动多数原生动物和精子前进的鞭毛的内部结构很像纤毛，但是通常比纤毛长。 它们是用来推动整个细胞的，而不是产生液流。鞭毛沿着一定方向规律性地波动，从而推动细胞在液体中穿行。;纤毛和鞭毛的微管与细胞质中的微管稍有不同，它们以一种奇妙而又独特的方式排列，成为早期电子显微镜的惊人发现之一。 纤毛的横切面显示出9根双重微管（doublet，二连管）围绕着一对单微管形成一圈。这种“9+2”排列模式是从原生动物到人中几乎所有真核细胞的纤毛和鞭毛的特征。 二连管是由A管和B管连接在一起形成的。A管由13条原丝组成，而B管只有10条原丝，另外3条是与A管合用的。;纤毛或鞭毛的外部包裹的纤毛膜是质膜的特化部分，内部时由微管及其附属蛋白组装而成的轴丝。轴丝是由250多种不同的蛋白质组装而成的高度有序的结构，这一结构从位于细胞皮层（膜内侧）的基体发出，直达纤毛顶端。;轴丝微管的排列方式主要有3中模式： ①9+2型：轴丝的外围是9组二联体微管，中间是2根由中央鞘所包围的中央微管。 ②9+0型：外围与9+2型相同，有9组二联体微管，但缺乏中央微管。 ③9+4型：罕见，轴丝中央含有4根单体微管。 9+0型一般为不动纤毛，9+2型大多为动纤毛。;二联管的A管上伸出的动力蛋白臂上的动力蛋白头部马达结构域通过与ATP的结合，水解，释放能量，使得动力蛋白在相邻二联管的B管上行走。这样，二联管之间产生滑动，并引起纤毛或鞭毛的局部弯曲和运动。;在人类中，纤毛动力蛋白