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油菜抗裂角性状的研究进展 　　摘要：油菜在成熟后角果易开裂，不仅造成机械化收获中产量的损失，同时也污染了下茬作物。油菜相较于其他芸薹屬植物在角果抗裂角性存在较小的变异，抗裂角的油菜资源十分稀少，且由于缺乏合适的抗裂角油菜材料以及统一的抗裂性鉴定方式，油菜抗裂角研究较少。本文对油菜抗裂角性状相关的角果构造、开裂机制、检测方法、种质资源、遗传规律等方面的研究进展作了综述，以期为提高油菜抗裂角育种研究提供参考。 　　关键词：油菜;裂角;裂角鉴定;遗传规律;综述 　　中图分类号：s634.303.2文献标志码：a文章编号：1002-1302（2019）23-0057-05 　　近年来，随着人们对食用油需求量日益增加，我国食用油自给率呈逐年下降趋势，粮食安全隐患十分突出。在所有植物油中，菜籽油最易被人体消化，是我国最为关键的一类食用油，油菜育种的核心课题是提高油菜的生产效率和单位面积产油量。我国“十二五”期间通过科研单位的联合攻关，油菜新品种在产量、含油量和抗病性等方面提高显著，但由于油菜在成熟时角果容易开裂的特点[1-3]，较小麦、大豆、水稻等而言，其机械化收获比较差，对其发展造成了约束[4]。现如今，“轻简、节本”的种植方式逐渐成为我国农作物育种发展的方向，而提高油菜角果抗裂角性以适应机械化收获则成了油菜育种研究的热点和难点。本文综述了油菜在抗裂角性方面的研究进展，旨在为相关研究提供参考。 　　1油菜裂角的影响 　　欧美国家农业机械化程度普遍高，对油菜抗裂角的研究相对较早。kadkol等认为油菜角果炸裂所导致的田间产量损失可高达8%～12%，推迟再收获，则减产会上升至20%[5]。tys研究发现，机械化收割时田间种子损失量随收割的宽度变化而不同，在边缘区损失率为4.11%～10.00%，在中心区损失率为8.11%～20.14%[6]。szot等指出在油菜收获期间，品种成熟度、特性、含水量、农业机械特点等均为引发产量损失的关键因素，种子田间损失率变幅在9.14%～28.11%之间[7]。油菜种子具有较厚的种皮和较强的生活力，即使在水旱轮作的情况下，上年遗留在土壤中的种子在下一年甚至几年之后仍能长出大量的植株。调查发现，散失的种子在土壤表面可达10000粒/m2[8]。在英国，油菜污染了23%的单子叶作物[9]。 　　elias等研究认为，油菜在到达收获成熟期前2周收获时产量不受影响，然而种子含水量在这个时期不适合直接收获，种子品质也较差[10]。收获太早，导致品质下降，而收获太晚则角果裂角，降低产量[10-11]，并且油菜最适合的机械收获时间（减产量低于8%）只有3～4d[12]，而在实际操作过程中，因天气、地形等外在不可抗力因素几乎难以做到。因此，提高油菜角果的抗裂果性具有十分重要的意义。 　　2角果构造和开裂机制 　　2.1角果的构造 　　油菜的角果由2片壳状果瓣和2片线状果瓣组成，假隔膜将各个线状果瓣连接在一起[13]。种子生长于假隔膜的两面，果喙、假隔膜、果柄三者构成了一个整体。王婷等在研究中双9、中双11的果实开裂区构造时，选用了荧光显微镜及切片的方式，指出果实开裂与否取决于胎座框细胞、果瓣边缘的木质化区细胞和离层区细胞[14]。 　　2.2角果开裂的生理机制 　　油菜角果开裂的过程受一系列生理生化因子的调控[15]。郑少清在测定纤维素酶活性时运用了黏度法，结果发现随着纤维素酶活性的上涨，线状及壳状2类果瓣逐渐产生了“裂缝”[16]。自开花之后的第40天开始，解离层当中的纤维素酶活性始终处于持续增加的状态[17]。而纤维素酶活性的增加与乙烯的产生有关[18]，乙烯可以促进纤维素酶的合成，然后帮助纤维素酶分泌到胞外[19]。 　　郑少清认为，角果失水会使乙烯更多地合成，同时水解酶活性上升，引起果瓣裂区薄壁细胞膨大和胞间空隙的形成，随后角果开裂[16]。高建芹等发现，角果皮的含水量在生长不同时期差异明显，在发育初期、成熟期分别为86.05%～86.75%、67.75%～71.15%[20]。一旦角果成熟且完成脱水后，木质化及非木质化2类细胞就会因细胞壁的实际缩水状况而生成内源性张力，同时在水解酶的影响下致使细胞分离[17]，细胞壁的木质化为角果开裂提供了内源作用力[21]，多聚半乳糖酶对开裂区域细胞进行降解，后者在破碎之后顺着中部隔线位置而出现分离[22]。此外，角果开裂的外部力量主要源自于其自身与其他角果、枝梗摩擦或收获时的机械碰撞力[23]。 　　2.3角果开裂的分子生物学研究 　　角果发育阶段的分子生物学研究发现，多种mrna与甘蓝型油菜解离区具有正向调控的关系，譬如mrna编码多聚半乳糖酶（pg）[22