华山新麦草在小麦遗传改良中的应用研究进展.docxVIP

? ? 华山新麦草在小麦遗传改良中的应用研究进展 ? ? 张文涛，杜久元，陈新宏，武军，赵继新，杜万里，张礼军 （1．甘肃省农业科学院小麦研究所，甘肃 兰州730070；2．西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌712100） 小麦野生近缘植物中蕴含着丰富的基因源［1］。目前，已从小麦近缘种属中发现了很多与抗病、抗虫、抗逆相关的基因，多数已通过远缘杂交和染色体工程的方法导入到小麦背景中。这些新种质为进一步培育新品种（品系）和育种中间材料奠定了坚实的基础。因此，加强小麦野生近缘植物的保护力度对野生种质资源研究、利用和拓宽小麦遗传基础、创新种质资源具有重要意义。 华山新麦草（Psathyrostachyshuashanica，2n＝2x＝14，NsNs）是禾本科（Poaceae）小麦族（Triticeae）新麦草属（Psathyrostachys）多年生异花授粉植物。它是我国珍稀濒危植物和急需保护的农作物野生近缘种之一，仅分布于我国秦岭山脉华山段，与同属的其他物种存在较大的形态差异和间断地理分布。多生长于路边、山坡及沟谷，植株丛生，具有根茎、株高60～70cm，且具抗寒、抗旱、耐瘠薄、抗病、早熟、优质等优良特点［2－5］。自20世纪90年代起，研究学者们对华山新麦草的保护、发掘和利用开展了大量的研究。国内外已先后对华山新麦草的染色体组、属内属间亲缘关系、遗传多样性、生殖生态及濒危原因进行了研究。在普通小麦与华山新麦草成功杂交的基础上，西北农林科技大学与四川农业大学研究课题组相继筛选、培育出一批抗病、抗逆新种质，并对其进行了形态学、细胞学及优异性状鉴定分析。 随着植物遗传学及基因组学研究的逐步深入，小麦背景下华山新麦草遗传物质的作用效应研究成为了利用这一小麦族野生农作物资源的一个重要方面，这为进一步挖掘和利用华山新麦草优良基因、丰富小麦遗传种质资源、开发和利用华山新麦草这一珍稀濒危物种提供理论依据。本文从华山新麦草分类、进化、自然种群生态、抗性性状发掘及鉴定以及其在小麦遗传改良中的应用方面，对其种群生态保护及其作为小麦遗传育种资源的利用研究进展作一概述和分析。 1 华山新麦草系统进化研究 华山新麦草为二倍体物种，受所处特定生境及微环境变化的影响，其在生物学及细胞学特性上较其他新麦草属物种存在明显的差异。Dewey［6］确认新麦草属的染色体组为NN，是赖草属（Leymus）中四倍体物种NN染色体组的二倍体供体种，由此奠定了华山新麦草的遗传物质组成及其与新麦草属其他物种间的亲缘关系鉴定的研究基础。大量的研究表明，在华山新麦草与新麦草之间进化关系上存在不同意见。Hsiao等［7］根据核型分析，认为华山新麦草与脆轴新麦草（Psathyrostachysfragilis）和新麦草（Psathyrostachysjuncea）等新麦草属物种间具有明显的核型差异，且因其特殊的地理起源及形态特点（宽而平的叶片），因此推测华山新麦草基因组可能是一个不同于Ns基因组的新基因组。而Linde－Laursen和von Bothmer［8］通过比较华山新麦草与新麦草、脆轴新麦草的染色体带型后，认为华山新麦草基因组是由新麦草和脆轴新麦草基因组进一步分化而来，且与N染色体组具有极为紧密的相似性。进一步通过与脆轴新麦草、假鹅观草（Pseudoroegneriacognata）、山黑麦（Secalemontanum）的属间杂交以及新麦草的属内杂交深入研究，表明华山新麦草与脆轴新麦草具有较其他新麦草更近的亲缘关系，华山新麦草的Nh染色体组与假鹅观草的S染色体组基本无同源关系［9］。王秀娥等［10］经染色体C－分带研究证实，华山新麦草与新麦草间有较大的带型差异，且华山新麦草含有较少的中间带型、近端带型及着丝粒带型。由此，对其分类学提出质疑，并建议用Nh和Nj来区分表示华山新麦草和新麦草染色体组。 孙根楼等［11］研究发现普通小麦（Triticumaestivum，2n＝6x＝42，AABBDD）与华山新麦草亲缘关系较远。通过与普通小麦、高加索鹅观草（Roegneriacaucasica）、鹅观草（Roegneriahirsuta）和糙毛仲彬草（Kengyilia）等属间杂交，华山新麦草Nsh染色体组上可能存在控制细胞间遗传物质转移的基因系统，其染色体组同高加索鹅观草的S和Y及糙毛仲彬草的染色体组间亲缘关系较远［12］。另有研究报道，长芒猬草（Hystrixduthieissp．longearistata）可能含有一组来自华山新麦草的Ns基因组［13－14］。 2 华山新麦草自然种群生态学研究 华山新麦草属于我国特有珍稀濒危物种，仅在陕西省华山有分布，根据其所处地理分布及相对密度，调查研究居群主要包括黄埔峪居群、仙峪居群与华山峪居群等［15－16］。深入研究不同生态环